Нормальная физиология (Пособие для резидентуры)
.pdfОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ. ПИТАНИЕ. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ 12
все незаменимые (обязательные) питательные вещества: белки и незаменимые аминокислоты, витамины, высоконепредельные жирные кислоты, минеральные вещества и воду. Основную массу пищи (75-80%) составляют углеводы и жиры.
Пищевой рацион – количество и состав продуктов питания, необходимых человеку в сутки. Он должен восполнять суточные энергетические затраты организма и включать в достаточном количестве все питательные вещества, учитывать усвояемость пищи.
Для составления пищевых рационов необходимо знать содержание белков, жиров и углеводов в продуктах, их энергетическую ценность, и соблюдать их оптимальное соотношение. Имея эти данные, можно составить научно обоснованных пищевой рацион для людей разного возраста, пола и рода занятий.
Необходимо соблюдать определенный режим питания, правильно его организовать: постоянные часы приема пищи, соответствующие интервалы между ними, распределение суточного рациона в течение дня. Принимать пищу следует всегда в определенное время не реже 3 раз в сутки: завтрак, обед и ужин. Завтрак по энергетической ценности должен составлять около 30% от общего рациона, обед 40-50%, а ужин 20-25%. Рекомендуется ужинать за 3 ч до сна.
Правильное питание обеспечивает нормальное физическое развитие и психическую деятельность, повышает работоспособность, реактивность и устойчивость организма к влиянию окружающей среды /4/.
Трехкратный прием пищи в общем физиологичен. Однако предпочтительнее четырехразовое питание, при котором повышается усвоение пищевых веществ, в частности белков, не ощущается чувство голода в промежутках между отдельными приемами пищи и сохраняется хороший аппетит. В этом случае энергетическая ценность завтрака составляет 20%, обеда 35%, полдника 15%, ужина 25%.
Питание считается рациональным, если полностью удовлетворяется потребность в пище в количественном и качественном отношении, возмещаются все энергетические затраты. Рациональное питание предусматривает разработку пищевых рационов и режимов питания применительно к различным контингентам населения и условиям жизни.
Питание здорового человека строится на основании суточных пищевых рационов. Рацион и режим питания больного называются диетой. Каждая диета характеризуется следующими признаками:
энергетической ценностью;
химическим составом;
физическими свойствами (объем, температура, консистенция);
режимом питания.
Регуляцияобменаэнергии
Нормальный взрослый организм человека характеризуется энергетическим балансом: поступление энергии в организм равно ее расходу.
Энергетический 6аланс может быть положительным, когда поступление энергии в организм превышает ее расход, и отрицательным, когда расход энергии превышает ее поступление в организм /4/.
331
НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
Основная энергия поступает в организм с пищей.
Энергетический баланс организма поддерживается механизмами саморегуляции соответствующей функциональной системы, определяющей оптимальный уровень энергетических веществ в организме.
Аппаратом, контролирующим поступление, содержание и расходование энергетических веществ в данной функциональной системе, является находящийся на уровне гипоталамуса акцептор результата действия. Характерно, что все процессы оценки энергетической потребности и поступления энергетических веществ в организм осуществляются у человека автоматически на подсознательном уровне. При этом не только автоматически калькулируется энергетическая потребность и поступление питательных веществ в организм, но и осуществляется избирательное всасывание принятых питательных веществ из пищеварительного тракта, в соответствии с истинной метаболической потребностью тканей.
Уровень энергетического обмена находится в тесной зависимости от физической активности, эмоционального напряжения, характера питания, степени напряженности, терморегуляции и ряда других факторов.
Уровень энергетического обмена в организме может изменяться под влиянием коры большого мозга. Особую роль в регуляции обмена энергии играет гипоталамическая область мозга. Здесь формируются регуляторные влияния, которые реализуются вегетативными нервами или гуморальным звеном за счет увеличения секреции ряда эндокринных желез. Особенно выраженно усиливают обмен энергии тироксин, трийодтиронин, адреналин.
Ряд физиологических экспериментов указывает на участие желез внутренней секреции в поддержании энергетического баланса организма. Так, объем принимаемой пищи увеличивают инъекции взвеси передней доли гипофиза, инсулина, гормоны щитовидной железы, лактация.
Депо питательных веществ. В механизмах регуляции энергообмена особо значимая роль принадлежит депо питательных веществ. Установлено, что глюкоза депонируется в виде гликогена в печени и поперечно-полосатых мышцах, жировые вещества депонируются в жировой, а белковые вещества – в соединительной ткани.
Представление о депонировании питательных веществ и мобилизации их из «депо» как о механизме, обеспечивающем постоянство внутренней среды, было сформулировано еще К.Бернаром. По его мнению, концентрация питательных веществ в крови удерживается на относительно постоянном уровне за счет расходования ранее созданных резервов. О достаточности этих резервов свидетельствует тот факт, что даже при многодневном полном голодании грубых нарушений питательного гомеостаза не возникает. Поскольку в условиях полного голодания критического снижения концентрации питательных веществ во внутренней среде не происходит, есть основание считать, что скорость мобилизации из «депо» соответствует скорости их потребления тканями. Очевидно, депонирование, т.е. накопление резервов, происходит главным образом в период активного пищеварения, когда внутренняя среда организма пополняется экзогенными питательными веществами.
Именно в это время темпы поступления питательных веществ из полости пищеварительного канала в кровь должны обеспечить не только потребность тканей, но и пополнение резервов, за счет которых поддерживается постоянство концентрации питательных веществ во внутренней среде в промежутках между периодами активного
332
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ. ПИТАНИЕ. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ 12
пищеварения. В то же время механизмы, обеспечивающие депонирование всасывающихся питательных веществ, должны оказаться достаточными для того, чтобы не произошло критического повышения их концентрации во внутренней среде организма. Из сказанного следует, что основная опасность нарушений питательного гомеостаза возникает именно в периоде активного пищеварения и определяется она возможным несоответствием скорости депонирования питательных веществ темпу их всасывания.
Ритм опорожнения депо питательных веществ регулируется гормонами эпифиза, гипофиза, поджелудочной и половых желез и стимулируемыми ими ферментами.
Сигнальные молекулы. В качестве молекул, сигнализирующих о потребности в энергетических веществах, выступают олигопептиды: пентагастрин, мотилин и др. В механизмах насыщения, удовлетворения энергетической потребности принимают участие холецистокинин, соматостатин и др.
Сигнальную функцию энергетической потребности выполняют также стероидные гормоны и простагландины. У тучных людей при высоком содержании жиров в депонированном состоянии мало простагландинов в крови, и наоборот. Простагландины снижают аппетит, при уменьшении их содержания в крови усиливается голод.
Сигнальную энергетическую функцию выполняет также растворимые в жирах прогестерон, а также лептин.
Терморегуляция
Согласно первому закону термодинамики, или закону сохранения энергии, суммарное количество всех видов энергии, образующихся в организме в процессе окисления питательных веществ, строго соответствует энергии, заключенной в них. И каким бы преобразованиям ни подвергалась энергия в организме, их конечным итогом является превращение ее в тепловую. Таким образом, количество тепла, а следовательно, и температура тела, являются показателями, определяющими интенсивность метаболизма в организме.
Обмен тепловой энергии между организмом и окружающей средой называется теплообменом. Один из показателей теплообмена – температура тела, которая зависит от двух факторов: образования тепла, то есть от интенсивности обменных процессов в организме, и отдачи тепла в окружающую среду.
Животные, температура тела которых изменяется в зависимости от температуры внешней среды, называются пойкилотермными (холоднокровными – земноводные и пресмыкающиеся животные). Животные с постоянной температурой тела называются гомойотермными (теплокровными – высшие животные и человек). Промежуточная группа животных – гетеротермная (летучая мышь, зимнеспяшие животные) демонстрирует факультативную гомойо- и пойкилотермию.
Постоянство температуры тела называется изотермией. Она обеспечивает независимость обменных процессов в тканях и органах от колебаний температуры окружающей среды. Основным условием поддержания постоянной температуры тела является достижение устойчивого равновесия между теплопродукцией и теплоотдачей.
333
НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
Индивидуальное распределение температуры по поверхности кожи и разным органам составляет температурную схему тела.
Индивидуальные особенности температурной схемы тела:
здоровый человек имеет относительно постоянную температурную схему тела;
особенности температурной схемы генетически детерминированы, в первую очередь индивидуальной интенсивностью метаболических процессов;
индивидуальные особенности температурной схемы тела определяются влияниями гуморальных (гормональных) факторов и тонусом вегетативной нервной системы;
температурная схема тела совершенствуется в процессе воспитания, определяется образом жизни и особенно закаливанием. Вместе с тем она динамична в известных пределах, зависит от особенностей профессии, экологических условий, характера и других факторов.
Рецепция результата. Локализация и свойства терморецепторов. Колебания температуры окружающей среды воспринимаются терморецепторами. По месту расположения выделяют три группы терморецепторов:
поверхностные терморецепторы, расположенные в толще кожи;
терморецепторы, локализованные в стенках кровеносных сосудов;
терморецепторы ЦНС, расположенные в гипоталамусе, мозжечке, ретикулярной формации ствола мозга и в спинном мозге.
Кожные терморецепторы, представляющие собой неинкапсулированные нервные окончания, подразделяются на тепловые и холодовые. Xолодовые рецепторы располагаются в толще кожи, на глубине около 0,17 мм, тепловые рецепторы – на глубине 0,3 мм. Общее число точек поверхности кожи, воспринимающих холод, значительно превышает число точек, воспринимающих тепло. Холодовые и тепловые рецепторы располагаются неравномерно по кожной поверхности. Имеются индивидуальные зоны преимущественной локализации тепловых и холодовых терморецепторов. При оптимальной для человека температуре окружающей среды терморецепторы генерируют разряды со стационарной частотой. С понижением окружающей температуры частота импульсации холодовых рецепторов возрастает, тепловых – снижается и наоборот, при повышении окружающей температуры возрастает частота импульсации тепловых рецепторов и снижается – холодовых.
Нервные импульсы, возникающие в терморецепторах, по афферентным нервным волокнам типа А поступают в спинной мозг и через лемнисковые пути к нейронам таламуса, а затем в гипоталамус и сенсомоторную область коры большого мозга. В результате возникают ощущения тепла или холода.
Гипоталамус является основным рефлекторным центром терморегуляции. Передние отделы гипоталамуса контролируют механизмы физической терморегуляции, т.е. они являются центром теплоотдачи. Разрушение этих структур приводит к тому, что животные утрачивают способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях высокой температуры окружающей среды. Температура их тела при этом начинает возрастать, животные переходят в состояние гипертермии, причем гипертермия может развиться даже при комнатной температуре. Раздражение этих структур через вживленные электроды электрическим током вызывает у животных характерный синдром: одышку, расширение
336
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ. ПИТАНИЕ. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ 12
поверхностных сосудов кожи, падение температуры тела. Вызванная предварительным охлаждением мышечная дрожь у них прекращается /4/.
Латерально-дорсальный гипоталамус контролирует химическую терморегуляцию и является центром теплообразования. Их разрушение приводит к тому, что животные утрачивают способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях пониженной температуры окружающей среды. Температура их тела в этих условиях начинает падать, и животные переходят в состояние гипотермии. Электрическое раздражение соответствующих центров гипоталамуса вызывает у животных следующий синдром:
сужение поверхностных сосудов кожи;
пилоэрекцию;
мышечную дрожь;
увеличение секреции надпочечников (адреналина и кортикостероидов).
Между центрами теплоотдачи переднего гипоталамуса и центрами теплопродукции заднего гипоталамуса существуют реципрокные взаимоотношения.
Исполнительные механизмы. Приведенные выше узловые механизмы функциональной системы позволяют представить целостный механизм ее деятельности следующим образом.
При повышении температуры внутренней среды, в том числе крови, активируются соответствующие терморецепторы тканей и переднего гипоталамуса. Это приводит к активации механизмов теплоотдачи с помощью физической теплоотдачи и торможения теплопродукции. Благодаря этим процессам температура тела снижается.
При снижении температуры внутренней среды за счет возбуждения соответствующих терморецепторов тканей и действия охлажденной крови на нейроны центров теплопродукции заднего гипоталамуса активируются механизмы теплопродукции и тормозятся механизмы теплоотдачи. Благодаря этому температура тела повышается.
Аналогичные механизмы включаются при температурных воздействиях на терморецепторы кожи. При действии на терморецепторы кожи повышенной температуры нервным путем активируется деятельность центров теплоотдачи переднего гипоталамуса и благодаря включению механизмов теплоотдачи температура тела падает. При действии на терморецепторы кожи пониженной температуры активируются центры теплопродукции и за счет механизмов теплопродукции температура тела повышается. В деятельность функциональной системы включается и внешнее поведенческое звено. Человек поддерживает постоянство температуры за счет одежды, жилища, обогрева или, наоборот, водно-воздушного охлаждения.
Теплообразование (химическая терморегуляция) обусловлена увеличением интенсивности метаболических процессов в тканях. Ее в свою очередь определяет ряд факторов /4/:
генетически детерминированные особенности субъекта: его рост, масса тела, общая величина поверхности тела, пол, активность эндокринной системы;
характер питания: специфическое динамическое действие пищи;
интенсивность мышечной работы;
окружающая температура;
психоэмоциональное состояние субъекта;
кислородное обеспечение организма;
интенсивность видимого света; уровень солнечной активности и ультрафиолетовой радиации.
337
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ. ПИТАНИЕ. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ 12
Теплоотдача. Теплоотдачу (физическую терморегуляцию) определяют следующие физические процессы /4/:
перемещение теплого воздуха с поверхности тела путем контактной или дистантной конвекции;
теплоизлучение (радиация);
испарение жидкости с поверхности кожи и верхних дыхательных путей;
выделение мочи и кала.
Физическая терморегуляция осуществляется следующими путями:
Контактная конвекция – прямой обмен тепла между двумя объектами с разной температурой, находящимися в прямом контакте друг с другом.
Дистантная конвекция – переход тепла в поток воздуха, который движется около поверхности тела и, нагреваясь, заменяется новым, более холодным.
Эффективность отдачи тепла путем конвекции прямо пропорциональна разности температур организма и окружающих его предметов, площади поверхности тела, скорости движения воздуха и обратно пропорциональна теплоизоляционным свойствам кожи, шерстяного покрова у животных, а у человека – термоизоляционным свойствам одежды.
Радиация – отдача тепла путем излучения электромагнитной энергии в виде инфракрасных лучей.
Регуляция теплоотдачи. Конвекция, теплоизлучение и испарение тепла прямо пропорциональны теплоемкости окружающей среды. На берегу реки или моря, где теплоемкость повышена, теплоотдача осуществляется интенсивнее и ощущение окружающей высокой температуры понижается. Наиболее сложно меняются процессы теплоотдачи, так же как и теплопродукции, в водной среде. Прохладная вода обладает наибольшей теплоемкостью. В воде исключается испарение. Одновременно вода оказывает физическое давление на покровы тела, происходит перераспределение массы тела. Температура воды оказывает раздражающее действие на рецепторы кожи и интерорецепторы. Через воду на организм могут оказывать влияние растворенные в ней соли.
Теплоотдача зависит от объема поверхности тела, от свойств кожного покрова.
Воснове всех физических процессов теплоотдачи у человека лежат физиологические процессы, связанные с изменением под влиянием окружающей температуры просвета поверхностных сосудов кожи. При действии высокой температуры сосуды расширяются, при действии низкой – суживаются. Эти реакции осуществляются за счет активации вегетативной нервной системы – парасимпатического отдела в первом случае и симпатического – во втором /4/.
Вмеханизмах расширения сосудов кожи принимает участие брадикинин, который продуцируется потовыми железами через холинергические симпатические волокна.
Потоотделение. Наиболее существенным механизмом теплоотдачи является потоотделение. С 1 г пара организм теряет около 600 кал тепла. С медицинской точки зрения, потоотделение имеет существенное значение для поддержания оптимального уровня температуры тела в условиях повышенной температуры окружающей среды, особенно в жарких странах. Установлено, что не все люди в равной степени обладают способностью к усиленному потоотделению в условиях повышенной температуры. С целью профилактики
339
НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
теплового удара и тренировки процессов потоотделения рекомендуется использовать разнообразные теплохолодовые процедуры, в первую очередь бани /3, 4/.
Локальная терморегуляция. Разные отделы тела, например мошонка, обладают локальной саморегуляцией температуры. При низкой температуре мошонка за счет сокращения соответствующих мышц укорачивается, при высокой температуре – расслабляется. Такой механизм предохраняет яички от перегрева и охлаждения, оказывающих вредное влияние на сперматогенез.
Примером локальной саморегуляции температуры тела является также работа сосудистого аппарата кожи. На холоде кровеносные сосуды кожи, главным образом артериолы, суживаются. Раскрываются дополнительные артериоловенулярные анастомозы, и большее количество крови поступает в сосуды брюшной полости. Все это ведет к ограничению теплоотдачи. Кроме того, прохладная венозная кровь, возвращаясь внутрь тела по венулам, расположенным рядом с артериолами, захватывает большую долю тепла, отдаваемого артериальной кровью (противоточный теплообменник). Суммарным эффектом такой системы является снижение теплоотдачи. При высокой окружающей температуре кровь возвращается к внутренним органам, минуя противоточный теплообменник, по венам, лежащим под самой поверхностью кожи.
Вмеханизмах саморегуляции температуры тела участвует подкожная жировая клетчатка
смалой теплопроводностью жира. Слой подкожной жировой клетчатки увеличен у жителей северных широт. В терморегуляции принимает участие расположенный в области спины под лопатками так называемый бурый жир. Этот высококалорийный жир способствует теплопродукции, например, у новорожденных и грудных детей.
Еще одним механизмом локальной саморегуляции является изменение толщины теплоизоляционного шерстного, перьевого покровов у животных, а у человека – теплоизолирующей одежды. В условиях холода за счет сокращения гладких мышц, располагающихся у корней кожных волосков или перьев, величина шерстного и перьевого покровов увеличивается. С этим механизмом тесно связана сезонная линька у животных. У человека этот механизм приобрел рудиментарную форму в виде так называемой гусиной кожи.
Гормональная терморегуляция. В процессах теплопродукции принимают участие гормоны аденогипофиза, щитовидной железы и мозгового вещества надпочечников.
Впроцессах саморегуляции температуры тела при низкой окружающей температуре преимущественно участвуют соматотропный, тиреотропный гормоны гипофиза, гормоны щитовидной железы и адреналин (взаимодействуя с α-адренорецепторами), которые усиливают окислительные процессы в тканях, в частности в мышцах, увеличивают теплопродукцию, суживают кожные сосуды, уменьшая тем самым теплоотдачу.
Впроцессах саморегуляции в условиях повышенной температуры окружающей среды снижается секреция тиреотропного гормона гипофиза. В этом случае адреналин, взаимодействуя с β-адренорецепторами артериол кожи, способствует их расширению, участвуя, таким образом, и в процессах теплоотдачи.
У человека и приматов серотонин является доминирующим медиатором, регулирующим центральные механизмы терморегуляции на холоде, который увеличивает теплопрдукцию
/4/.
340