Нормальная физиология (Пособие для резидентуры)
.pdf
ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ 11
центра, формируется акцептор результата действия, в нем возникает модель будущего приспособительного результата.
Субъективные и объективные проявления голода обусловлены возбуждением различных отделов ЦНС. Совокупность нервных элементов этих отделов И.П.Павлов назвал пищевым центром.
Пищевой центр – сложный гипоталамо-лимбико-ретикулокортикальный комплекс, где ведущим отделом являются латеральные ядра гипоталамуса. При их поражении наблюдается отказ от пищи (афагия), а при электрическом раздражении через вживленные в мозг электроды – повышенное потребление пищи (гиперфагия) и булимия (волчий голод). Эту часть пищевого центра называют центром голода (питания). Разрушение вентромедиальных ядер гипоталамуса приводит к гиперфагии, а их раздражение к афагии. В этих ядрах локализован центр насыщения. Между ним и центром голода установлены реципрокные отношения, т.е. если один центр возбужден, то другой заторможен.
Исполнительное звено функциональной системы питания включает весь ЖКТ; изменяется интенсивность обменных процессов в тканях, деятельность депо питательных веществ, активность желез внутренней секреции; возникает пищедобывательное поведение.
Функциональная система питания определяет удовлетворение пищевой потребности преимущественно за счет внешнего звена саморегуляции, но в определенных условиях она может функционировать за счет внутреннего звена саморегуляции. Эти процессы определяют эндогенное питание организма.
Эндогенное питание включает процессы расходования «депо» питательных веществ в организме. Как правило, голодающий организм очень разумно осуществляет «самоинъекции» питательных веществ. Каждое очередное поступление питательных веществ из тканей в кровь приурочено к периоду голодной моторной деятельности желудка. Поступившие из ткани в кровь питательные вещества нередко переходят снова в пищеварительный тракт, где после обработки ферментами в адекватной форме снова всасываются в кровь.
Другой механизм эндогенного питания – перераспределение питательных веществ внутри голодающего организма. При этом питательные вещества из органов, менее значимых для выживания, например скелетных мышц, поступают в кровь и ЖКТ, а затем идут на питание наиболее значимых для выживания органов, например сердца и головного мозга.
Специальный механизм внутреннего звена саморегуляции функциональной системы питания направлен на изменение и, как правило, снижение при голодании уровня метаболических процессов в тканях.
Внутреннее звено саморегуляции функциональной системы питания включает гормональную регуляцию, осуществляемую гормонами гипофиза, щитовидной, поджелудочной и других желез внутренней секреции.
Результат деятельности функциональной системы питания – пример пластической константы организма. Все перечисленные механизмы внутреннего звена саморегуляции функциональной системы питании определяют довольно длительный период относительно нормального функционирования организма без приема пищи извне до 20-30 дней. Следует, однако, иметь в виду, что сроки голодания индивидуальны: от 5-10 до 60 дней.
281
НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
Экзогенное питание осуществляется за счет принимаемой извне пищи. Как правило, уже через 3-4 ч. после предыдущего приема пищи человек испытывает ощущение голода, хотя при этом в организме еще достаточно питательных веществ. Питание человека, таким образом, осуществляется впрок. Неоправданное питание человечества впрок при наличии гарантированных условий питания часто является причиной приобретения человеком избыточной массы тела, ожирения, что ведет к нарастанию сердечно-сосудистых заболеваний и сокращению жизни человека /4/.
Внешнее звено саморегуляции функциональной системы питания включает формирующуюся на основе метаболической пищевой потребности пищевую мотивацию, избирательный аппетит, пищедобывательное поведение, прием пищи и процессы обработки принятой пищи в пищеварительном аппарате. При этом прием пищи выступает в качестве второго полезного приспособительного результата функциональной системы питания.
Все перечисленные процессы, составляющие внешнее звено саморегуляции функциональной системы питания, определяют процессы пищевого насыщения.
В механизме пищевого насыщения выделяют две фазы: сенсорное и метаболическое насыщение.
Сенсорное (эмоциональное, первичное) насыщение связано с действием принятой пищи на рецепторы ротовой полости, пищевода и особенно желудка. Возникающая под воздействием пищи на рецепторы этих органов афферентная импульсация устремляется к нейронам вентромедиального гипоталамуса, возбуждение которых в процессе приема животными пищи все более вытормаживает инициативно возбужденные пищевой потребностью клетки латерального гипоталамуса. Вследствие этого снижаются их восходящие влияния на другие отделы мозга, исчезает пищевая мотивация, заканчивается прием пищи. Помимо этого, возбуждение нейронов вентромедиального ядра гипоталамуса путем гормональных, пока еще не совсем изученных влияний, приводит к опорожнению депо питательных веществ в организме и поступлению этих веществ в кровь. Кровь при этом теряет свои «голодные» свойства и раздражающее действие на нейроны латерального гипоталамуса, в ней появляются гуморальные факторы насыщения – олигопептиды насыщения: холецистокинин, бомбезин, соматостатин, глюкагон, лептин и др. /4/
Механизм опорожнения депо питательных веществ под влиянием нервной сигнализации от рецепторов верхних отделов пищеварительного тракта биологически также обусловлен. Поступление принятой пищи в желудок – это уже надежная гарантия того, что принятые вещества поступят в кровь и впоследствии к тканям.
Механизм сенсорного насыщения, разыгрывающийся на нервной основе, очень хрупок. Вот почему для хорошего пищеварения вредно отвлекаться во время приема пищи, читать, смотреть телевизионные передачи, принимать алкогольные напитки. Все это может привести к приему несоответствующего пищевой потребности количества пищи и расстройству нормальных процессов пищеварения.
Механизм сенсорного насыщения заключает в себе некоторые подходы направленного регулирования питания, особенно у тучных людей. При частом, но небольшими порциями потреблении пищи можно «обмануть» пищевые центры вентромедиального гипоталамуса. При этом выброс питательных веществ из депонированного состояния может превысить поступление питательных веществ в организм и тем самым могут быть созданы условия для
282
ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ 11
уменьшения количества питательных веществ, находящихся в депонированном состоянии, и, как следствие этого, снижения массы тела /4/.
Сенсорное насыщение завершается метаболическим (вторичным, обменным, истин-
ным) насыщением /4/. Эта фаза насыщения включает обработку принятой пищи ферментами пищеварительного аппарата, ее всасывание из пищеварительного тракта, поступление принятых питательных веществ в кровь, восполнение нужд метаболизма и израсходованных при сенсорном насыщении депо питательных веществ в организме.
11.4. Пищеварениевротовойполости
Пищеварение в ротовой полости начинается с приема пищи, который, несмотря на кратковременность пребывания ее в полости рта, является пусковым механизмом для функционирования ЖКТ.
В полости рта происходит механическая обработка пищи при кусании и жевании, ее химическая обработка за счет секрета околоушных, подязычных и надглоточных желез, а также анализ вкусовых свойств пищи.
Пищеварение в полости рта слагается из процессов жевания, слюноотделения и глотания.
В слизистой оболочке щек, губ, языка располагаются многочисленные чувствительные нервные окончания, представленные тактильными, температурными, болевыми, вкусовыми и осморецепторами.
Жевание. Процесс механической обработки пищи между верхними и нижними рядами зубов посредством движения нижней челюсти относительно верхней называется жеванием.
Жевание – рефлекторный акт, в результате которого пища измельчается, смешивается со слюной, растворяется и происходит формирование ослизненного пищевого комка (болуса) для глотания.
Импульсы от рецепторов полости рта в основном по волокнам тройничного нерва передаются в сенсорные ядра продолговатого мозга, ядра зрительных бугров, оттуда – в кору головного мозга.
Вакте жевания также принимают участие проприорецепторы жевательных мышц и механорецепторы опорного аппарата зуба – пародонта.
Врегуляции жевания принимают участие двигательные ядра продолговатого мозга, красное ядро, черное вещество, подкорковые ядра и кора головного мозга. Совокупность нейронов, участвующих в жевании, называется центром жевания.
Из центра жевания импульсы по эффекторными волокнам тройничного, подъязычного и лицевого нервов поступают к жевательным мышцам. В результате происходят движения нижней челюсти. Мышцы языка и щек подают и удерживают пищу между зубами.
Жевание является мощным фактором, стимулирующим секрецию слюны и отделение других пищеварительных соков.
Слюноотделение. У человека наблюдается постоянное слюноотделение, даже ночью. У взрослого человека за сутки образуется 0,5-2 л слюны. Смешанная слюна имеет рН 5,8-7,4. Увеличение слюноотделения через 1-30 с после приема пищи связано с возбуждением чувствительных рецепторов ротовой полости и проведением возбуждения по афферентным
283
НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
волокнам язычных, языкоглоточных и блуждающих нервов в слюноотделительный центр продолговатого мозга и по эфферентным волокнам симпатических (из верхнего шейного узла) и парасимпатических нервов (chorda tympani) к слюнным железам /4/.
В слизистой оболочке губ, щек, твердого и мягкого неба, языка и глотки имеются многочисленные малые слюнные железы. Большие слюнные железы (околоушная, подчелюстная и подъязычная) находятся вне ротовой полости и связаны с ней выводными протоками.
Каждая слюнная железа выделяет своеобразный секрет. Околоушная и малые железы боковых поверхностей языка, имеющие большое количество серозных клеток, секретируют жидкую маловязкую белковую слюну с высокой концентрацией натрия и калия и высокой активностью амилазы. Подъязычная и небные железы выделяют слизистый, богатый муцином, имеющий высокую фосфатазную активность секрет. Подчелюстная слюнная железа выделяет слюну, богатую органическими веществами, в том числе муцином, имеет амилазу, но в меньшей концентрации, чем секрет околоушной железы /4/.
Состав и свойства слюны. Слюна – это вязкая, мутноватая жидкость с плотностью 1,001-1,007. Состав слюны сложен (табл. 11.1). Ее качество и количество определяется характером раздражителя, а также зависит и от характера пищи. На отвергаемые вещества и горечи выделяется значительное количество жидкой слюны. Смешанная слюна содержит 99,4-99,5% воды, остальное – сухой остаток.
Таблица11.1. Основныекомпонентысмешаннойслюны
Вещество |
Содержание, г/л |
Вещество |
Содержание, г/л |
|
|
|
|
Вода |
994 |
Натрий |
6-23 |
|
|
|
|
Белки |
1,4-6,4 |
Калий |
14-41 |
|
|
|
|
Глюкоза |
0,1-0,3 |
Кальций |
1,2-2,7 |
|
|
|
|
Аммоний |
0,01-0,12 |
Хлор |
5-31 |
|
|
|
|
Фосфор |
0,08-0,35 |
Гидрокарбонат |
2-13 |
|
|
|
|
Слюна выполняет ряд функций:
пищеварительную, осуществляемую за счет ферментов амилазы и мальтазы;
способствует возникновению вкусовых ощущений, благодаря растворению пищевых веществ обеспечивает воздействие пищи на вкусовые рецепторы;
участвует в формировании пищевого комка, смачивая и связывая благодаря муцину отдельные частицы пищи;
стимулирует секрецию желудочного сока; необходима для акта глотания;
экскреторную, заключающуюся в том, что в составе слюны могут выделяться некоторые продукты обмена, такие как мочевина, мочевая кислота, лекарственные средства (хинин, стрихнин) и ряд других веществ, поступивших в организм (соли ртути, свинца, алкоголь);
защитную, состоящую в отмывании раздражающих веществ, попавших в ротовую полость и покрывая слизистую оболочку рта и пищевода;
бактерицидную, благодаря присутствию лизоцима слюны; кровоостанавливающую, благодаря наличию тромбопластических веществ.
284
ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ 11
В слюне более 50 ферментов, среди них гидролазы, оксиредуктазы, трансферазы, липазы, изомеразы, в небольших количествах – протеазы, пептидазы, кислая и щелочная фосфатазы. В слюне содержится фермент калликреин, принимающий участие в образовании кининов, расширяющих кровеносные сосуды. В слюне имеются самые различные по происхождению белки, в том числе белковое слизистое вещество – муцин, благодаря которому пищевые частицы склеиваются в пищевой комок.
Основными ферментами слюны являются амилаза (птиалин) и мальтаза, которые действуют только в слабощелочной среде. Амилаза расщепляет крахмал (полисахарид) до мальтозы (дисахарид). Мальтаза действует на мальтозу и сахарозу и расщепляет их до глюкозы.
Пища находится в полости рта непродолжительное время 15-30 с, поэтому в ротовой полости не происходит полного расщепления крахмала. Однако действие ферментов слюны продолжается некоторое время в желудке. Это становится возможным потому, что пищевой комок, попавший в желудок, пропитывается кислым желудочным соком не сразу, а постепенно – в течение 20-30 мин. В это время во внутренних слоях пищевого комка продолжается действие ферментов слюны и происходит расщепление углеводов.
Регуляция слюноотделения. Слюноотделение осуществляется по принципу безусловных и условных рефлексов.
Безусловнорефлекторное слюноотделение происходит при попадании пищи в ротовую полость. Слюноотделение может осуществляться и условнорефлекторно. Вид и запах пищи, звуковое раздражение, связанные с приготовлением пищи, приводят к отделению слюны.
Импульсы от вкусовых, тактильных, температурных, болевых рецепторов ротовой полости по волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов достигают продолговатого и других отделов мозга, включая кору большого мозга. Основной центр слюноотделения расположен в продолговатом мозге.
К слюнным железам импульсы следуют по эфферентным парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам.
Парасимпатическая иннервация подчелюстной и подъязычной слюнных желез начинается от верхнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга. Волокна преганглионарных нейронов в составе барабанной струны доходят до ганглиев этих желез, где переключаются на постганглионарные нейроны, иннервирующие гландулоциты. Парасимпатическая иннервация околоушных желез начинается от нижнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга. В составе языкоглоточного нерва волокна проходят до ушного узла, где располагаются вторые нейроны, по их аксонам в составе височно-ушного нерва импульсы достигают слюнных желез
Симпатическая иннервация крупных слюнных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами, которые начинаются от нервных клеток боковых рогов спинного мозга (на уровне II-IV-го грудных сегментов) и прерываются в верхнем шейном симпатическом ганглии.
Раздражение парасимпатических волокон приводит к образованию обильной и жидкой слюны. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой слюны, богатой органическими веществами. Симпатическая нервная система, по Гейденгайну, оказывает трофическое влияние, она необходима для роста слюнных желез, а парасимпатическая – секреторное.
285
НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
Слюноотделение тормозят болевые раздражения, отрицательные эмоции, утомление, умственное напряжение, дегидратация организма. Снижение секреции слюнных желез называется гипосиалией, избыточное слюноотделение – сиалореей или птиализмом.
Глотание. Глотание является безусловнорефлекторным актом, в результате которого пищевой комок из полости рта проводится через пищевод в желудок. Глотательный цикл длится около 1 с. Координированными сокращениями мышц языка и щек пищевой комок, сформированный в ротовой полости, перемещается к основанию языка, что приводит к раздражению рецепторов мягкого неба, корня языка и задней стенки глотки. Возбуждение от этих рецепторов по языкоглоточным нервам поступает в центр глотания, расположенный в продолговатом мозге на дне IV желудочка, от которого в составе тройничных, подъязычных, языкоглоточных и блуждающих нервов идут эфферентные импульсы к мышцам стенок полости рта, гортани, глотки и пищевода. Сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо, обеспечивает закрытие входа в полость носа, а поднятие гортани закрывает вход в дыхательные пути.
Центр глотания расположен рядом с центром дыхания продолговатого мозга и находится с ним в реципрокных отношениях (тормозит его при глотании). Деятельность этих центров координируется двигательным центром среднего мозга. Связь центра глотания с центром регуляции сердечной деятельности сопровождается учащением сердечных сокращений во время глотания.
Акт глотания делится на 3 фазы: 
ротовую (произвольную);
глоточную (быструю непроизвольную);
пищеводную (медленную непроизвольную).
Две первые фазы глотания длятся около 1 с, продольжительность третей фазы при глотании твердой пищи 8-9 с, жидкой – 1-2 с /4/.
Во время акта глотания происходят сокращения пищевода, которые имеют характер волн, возникающих в верхней части и распространяющихся в сторону желудка. Продвижение пищи по пищеводу – активный процесс, осуществляемый за счет сокращения продольных и круговых мыщц пищевода. Моторика пищевода регулируется в основном эфферентными волокнами блуждающего и симпатического нервов и интрафузальными нервными образованиями пищевода. Парасимпатические волокна блуждающих нервов стимулируют, симпатические волокна тормозят перистальтику пищевода.
Вне глотательных движений вход из пищевода в желудок закрыт. Кардиальный сфинктер открывается рефлекторно при раздражении механорецепторов нижнего отдела пищевода, а также рецепторов слизистой оболочки ротовой полости и глотки. Блуждающие нервы понижают тонус кардиального сфинктера и способствуют его открытию. Симпатические нервы повышают тонус сфинктера и обеспечивают его закрытие. В снижении тонуса нижнего пищевого сфинктера большую роль играют интрамуральные нейроны, основными нейротрансмиттерами которых являются вазоинтестинальный пептид (ВИП) и NO.
286
ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ 11
11.5. Пищеварениевжелудке
Желудок является резервуаром для пищи, его вместимость у взрослого человека около
3л. Он выполняет ряд функций:
секреторную, которая обеспечивается железами, находящимися в его слизистой оболочке;
моторную, осуществляемую за счет сокращения мускулатуры стенки желудка, благодаря чему происходит перемешивание пищи в желудке и продвижение ее в двенадцатиперстную кишку;
всасывательную, способствующую поступлению в организм из желудка воды, минеральных солей, спирта, лекарственных веществ, продуктов расщепления белка;
экскреторную, заключающуюся в выделении с желудочным соком продуктов обмена белка (мочевина), углеводов (молочная кислота), различных лекарственных веществ (йод, хинин, морфий, мышьяк, салицилат натрия);
инкреторную, связанную с тем, что в желудке образуется ряд гормонов, оказывающих специфическое действие на процесс пищеварения, а также антианемический гормон;
бактерицидную, осуществляемую за счет соляной кислоты желудочного сока, которая стерилизует содержимое желудка.
терморегуляторную – регулирует температуру принятой пищи;
гомеостатическую – участвует в регуляции реакции внутренней среды организма.
Эфферентная иннервация желудка осуществляется вегетативной нервной системой. Сим-
патическая иннервация обеспечивается волокнами чревных, парасимпатическая – волокна-
ми блуждающих нервов. Кроме того, в эфферентной иннервации желудка принимают участие волокна диафрагмального нерва. Афферентные импульсы от рецепторов желудка поступают в центральную нервную систему по волокнам блуждающего нерва.
Секреторнаядеятельностьжелудка
В слизистой оболочке желудка различают три вида желез: кардиальные, собственные железы желудка (фундальные) и железы привратника (пилорические). Железы состоят из главных, добавочных (мукоцитов) и париетальных (обкладочных) гландулоцитов. Главные клетки вырабатывают пепсиноген, добавочные клетки – мукоидный секрет, обкладочные клетки – соляную кислоту. Кроме того, в слизистой оболочке желудка обнаружены клетки (аргентаффиноциты), которые продуцируют биогенные амины (серотонин), и G-клетки, вырабатывающие гастрин (рис. 11.2).
Желудочный сок малой кривизны желудка, дна и тела желудка кислый. В направлении к двенадцатиперстной кишке количество и размер обкладочных клеток уменьшается, а в антральной части желудка они практически отсутствуют. Вследствие этого, сок этой части желудка имеет слабощелочную реакцию. Антральный отдел желудка обеспечивает смешивание, перетирание и дальнейшее проталкивание пищи через пилорический сфинктер. Слизь,
287
ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ 11
В G-клетках пилорической части желудка образуется гастрин, который усиливает процессы секреции НСl, синтез и выделение пепсиногенов и слизи, а также стимулирует обновление слизистой оболочки желудка. Высвобождение гастрина усиливается импульсами блуждающего нерва, местным механическим раздражением этой части желудка. Химическими стимуляторами G-клеток являются продукты переваривания белков – пептиды, некоторые аминокислоты, экстрактивные вещества мяса и овощей. При снижении рН в антральной части желудка высвобождение гастрина уменьшается, а при рН 1,0 прекращается.
Важной составной частью желудочного сока являются мукоиды (желудочная слизь), которые покрывают слизистую желудка по всей поверхности и предохраняют ее от механических повреждений и от самопереваривания. Вместе со слизью продуцируется анион НСО3–, в комплексе с которым и создается мукозо-бикарбонатный барьер, защищающий слизистую желудка от действия НСl и ферментов. Муцин механически разъединяет слизистую оболочку и содержимое желудка, а также сорбирует и тем самым нейтрализует значительное количество кислоты и ферментов. К числу мукоидов относится гастромукопротеид (внутренний фактор Кастла), также вырабатываемый обкладочными клетками. Он необходим для всасывания витамина В12, при взаимодействии с которым образуется антианемический фактор крови /4/.
Функции соляной кислоты /4/:
вызывает денатурацию и набухание белков, что способствует их последующему расщеплению пепсинами;
создает кислую среду, необходимую для действия пепсинов;
активирует пепсиногены, прогастрин, просекретин, холецистокинин;
участвует в антибактериальном действии желудочного сока;
участвует в регуляции моторной деятельности пищеварительного тракта;
створаживает молоко;
участвует в регуляции выработки S-клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки гормона секретина и фермента энтерокиназы.
Секрецию соляной кислоты в желудке стимулируют гастрин, гистамин, продукты гидролиза белков, ацетилхолин, а также парасимпатические нервы.
Тормозят секрецию соляной кислоты секретин, ХЦК, β-адреномиметики, глюкагон, ЖИП, ВИП, нейротензин, соматостатин, тиролиберин, энтерогастрон, АДГ, кальцитонин, окситоцин, серотонин, бульбогастрон, простагландин Е2, а также симпатические нервы.
Влияниесоставапищевыхпродуктовнажелудочнуюсекрецию
Железы желудка вне процесса пищеварения выделяют только слизь и пилорический сок. Сокоотделение в желудке начинается через 5-9 минут после приема пищи. Продолжительность секреторного процесса, количество и качество желудочного сока находятся в строгой зависимости от характера пищи (рис. 11.3).
Начало секреции при любом пищевом раздражителе всегда связано с обстановкой, предшествующей и сопутствующей принятию пищи, а также рефлекторным воздействием с рецепторов ротовой полости и глотки на железистый аппарат желудка. В результате в 1-й час
289
Сложнорефлекторная 