Нормальная физиология (Пособие для резидентуры)-1

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ	6

Область распознавания лиц. Интересный тип мозговой патологии, называемый

неспособность распознавать лица (прософенозия), наблюдается у людей с обширным поражением нижних частей медиальной стороны обоих затылочных долей и вентромедиальной поверхности височных долей (рис. 6.18).

Область распознавания лиц

Рис. 6.18. Области распознавания лиц, расположенные на нижней стороне мозга в медиальных отделах зрительной и височной области /7/.

Лобная

доля

Височная

доля

Концепция доминантного полушария. Функции главной интерпретирующей области Вернике и угловой извилины, а также функции областей, регулирующих двигательную активность и речь, обычно значительно более развиты в одном полушарии большого мозга, чем в другом. Это полушарие называют доминирующим полушарием. Примерно у 95 людей доминирующим является левое полушарие. Уже при рождении более чем у половины новорожденных область коры, которая в итоге станет областью Вернике, в левом полушарии на 50 больше, чем в правом. Следовательно, легко понять, почему левая сторона мозга может стать преобладающей над правой стороной. Хотя интерпретирующие области височной доли и угловой извилины, а также многие двигательные области обычно высокоразвиты только в одном полушарии, сенсорную информацию они получают от их полушарий и способны также контролировать двигательную активность обоих полушарий. Для этой цели они используют главным образом волоконные пути мозолистого тела, связывающие оба полушария. Эта единая, двусторонняя организация предупреждает интерференцию («конфликты») между двумя сторонами мозга; такая интерференция могла бы создать хаос и в психических процессах, и в моторных реакциях. Перерезка мозолистого тела блокирует проведение информации из области Вернике доминирующего полушария к моторной коре на противоположной стороне мозга.

Перерезка мозолистого тела предупреждает передачу соматической и зрительной информации из правого полушария в область Вернике левого доминирующего полушария. Наконец, люди с полностью рассеченным мозолистым телом имеют две полностью изолированные сознательные части мозга. Две половины мозга имеют независимые возможности для участия в процессах сознания, накопление памяти, коммуникации и регуляции двигательной активности. Мозолистое тело необходимо для совместного функционирования обоих полушарий на поверхностном подсознательном уровне, а передняя спайка играет важную дополнительную роль в совместных эмоциональных реакциях двух сторон мозга.

Роль языка в функции области Вернике и в интеллектуальных функциях. Сенсор-

ной областью доминирующего полушария для интерпретации языка является область

131

Б

Рис. 6.19. Мозговые пути для восприятия слышимого слова и затем произнесения того же слова (А) и для восприятия написанного слова и затем произнесения того же слова (Б) /7/.

Угловая извилина

Первичная зрительная область

Моторная кора

Область Вернике

Область Брока

Произнесение написанного слова

Первичная слуховая область

Область

Брока

А

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Вернике, тесно связанная и с первичной и с вторичной слуховыми областями височной доли. Это обусловлено тем, что первые встречи с языком осуществляется через слух. Позже, когда развивается зрительное восприятие языка посредством чтения, считываемая зрительная информация, повидимому, передается через угловую извилину, зрительную ассоциативную область, в уже развитую зону интерпретации языка – область Вернике доминирующей височной доли /7/.

Моторная Произнесение кора

услышанного слова Дуговые волокна

Область

Вернике

Функция мозга в коммуникации – восприятие и воспроизведение речи. Одним из

наиболее важных различий между людьми и животными является легкость, с которой люди могут общаться друг с другом. Более того, поскольку с помощью неврологических тестов легко оценить способность человека общаться с другими людьми, о сенсорных и моторных системах, связанных с коммуникацией, известно больше, чем о любом другом аспекте функций мозговой коры.

Рассмотрим участие коры в коммуникации с помощью аналитических карт нервных путей

(рис. 6.19).

Существуют два аспекта коммуникаций: 1) сенсорный аспект (восприятие речи),

связанный со зрением и слухом; 2) моторный аспект (воспроизведение речи), вовлекающий вокализацию и ее регуляцию.

Сенсорные аспекты коммуникаций. Разрушение участков слуховых или зрительных ассоциативных областей коры может привести к потере способности понимать произносимые или написанные слова. Эти эффекты называют, соответственно, слуховой рецептивной афазией, и зрительной рецептивной афазией, или более часто, словесной глухотой и словесной слепотой (также называемой дислекцией).

Афазия Вернике и общая (глобальная) афазия. Некоторые люди способны понимать произносимое или написанное слово, но не способны понимать мысль, которую они выражают. чаше всего это происходит при поражении или разрушении области Вернике в задней верхней височной извилине доминирующего полушария, поэтому этот тип афазии называют афазией Вернике. При обширном поражении области Вернике, которая распространяется назад, в область угловой извилины, вниз, в нижние области височной доли, в область верхней границы сильвиевой щели, человек, вероятно, практически полностью

132

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ	6

лишается способности понимать речь или общаться и говорит о том, что у него глобальная афазия.

Моторные аспекты коммуникации. Процесс речи включает две главные стадии мышления:

формирование в мозге мыслей, которые нужно выразить, а также выбор необходимых для этого слов;

двигательный контроль вокализации и истинный акт самой вокализации. Формирование мыслей и даже значительная часть выбора слов является функцией

сенсорных ассоциативных областей мозга. Снова – это область Вернике в задней части верхней височной извилины, которая наиболее важна для этой способности. Следовательно, человек с афазией Вернике или глобальной афазией не способен формировать мысли, которые должны быть высказаны. Или, если поражение менее тяжелое человек, может формировать мысли, но ему не удается собрать вместе соответствующую последовательность слов, чтобы выразить мысль. Человек даже иногда бегло проговаривает слово, но они беспорядочно перемешены.

Потеря области Брока вызывает моторную афазию, иногда человек способен решить, что он хочет сказать, но не может заставить систему вокализации издавать слова, а не шумы. Этот эффект, называемый моторной афазией, является результатом поражения области речи Брока, которая лежит в лицевой части префронтальной и премоторной области коры большого мозга, как показано на рис. 6.19. Следовательно, точные двигательные программы для регуляции мышц гортани, губ, рта, дыхательной системы и других вспомогательных речевых мышц инициируется из этой области.

Артикуляция – это мышечные движения рта, языка, гортани, голосовых связок и т.д., ответственных за интонацию, синхронизацию и быстрые изменения интенсивности последовательных звуков. Лицевые и гортанные регионы моторной коры активирует эти мышцы, а мозжечок, базальные ганглии и сенсорная кора помогают контролировать последовательность и интенсивность мышечных сокращений, широко используя механизмы обратной связи базальных ганглиев и мозжечка. Разрушение любой из этих областей может вызвать тотальную или частичную потерю способности говорить отчетливо.

6.8. Гематоэнцефалическийбарьериегозначение

Среди гомеостатических приспособительных механизмов, призванных защитить органы и ткани от чужеродных веществ и регулировать постоянство состава тканевой межклеточной жидкости, ведущее место занимает гематоэнцефалический барьер. По определению Л.С.Штерн, гематоэнцефалический барьер объединяет совокупность физиологических механизмов и соответствующих анатомических образований в ЦНС, участвующих в регулировании состава церебро-спинальной жидкости (ЦСЖ) /3/.

В представлениях о гематоэнцефалическом барьере в качестве основных положений подчеркивается следующее /3/:

проникновение веществ в мозг осуществляется главным образом не через ликворные пути, а через кровеносную систему на уровне капилляр – нервная клетка;

133

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

гематоэнцефалический барьер является в большей степени не анатомическим образованием, а функциональным понятием, характеризирующим определенный функциональный механизм. Как любой существующий в организме физиологический механизм, гематоэнцефалический барьер находится под регулирующим влиянием нервной и гуморальной системы;

гематоэнцефалический барьер регулирует проникновение из крови в мозг биологически активных веществ, метаболитов, химических веществ, воздействующих на чувствительные структуры мозга, препятствует поступлению в мозг чужеродных веществ, микроорганизмов, токсинов.

Основной функцией, характеризирующей гематоэнцефалический барьер, является проницаемость клетки. Необходимый уровень физиологической проницаемости, адекватной функциональному состоянию организма, обуславливает динамику поступления в нервные клетки мозга физиологически активных веществ.

Функциональная схема гематоэнцефалического барьера включает в себя, наряду с гистогематическим барьером, нейроглию и систему ликворных пространств. Гистогематический барьер имеет двойную функцию: регуляторную и защитную.

Регуляторная функция обеспечивает относительное постоянство физиологических и физикохимических свойств, химического состава, физиологической активности межклеточной среды органа и зависимость от его функционального состояния. Защитная функция гистогематического барьера заключается в защите органов от поступления чужеродных или токсичных веществ эндо- и экзогенной природы.

Ведущим компонентом морфологического субстрата гематоэнцефалического барьера, обеспечивающим его функции, является стенка капилляра мозга. Существуют два механизма проникновения веществ в клетки мозга через ЦСЖ, которая служит промежуточным звеном между кровью и нервной или глиальной клеткой, и через стенку капилляра. У взрослого организма основным путем движения вещества в нервные клетки является гематогенный (через стенки капилляра); ликворный путь становится вспомогательным, дополнительным.

Проницаемость гематоэнцефалического барьера зависит от функционального состояния организма, содержания в крови медиаторов, гормонов, ионов. Повышение их концентрации в крови приводит к снижению проницаемости гематоэнцефалического барьера для этих веществ.

Функциональная система гематоэнцефалического барьера представляется важным компонентом нейрогуморальной регуляции. В частности, через гематоэнцефалический барьер реализуется принцип обратной химической связи в организме. Именно, таким образом осуществляется механизм гомеостатической регуляции внутренней среды организма.

134

ФИЗИОЛОГИЯ АВТОНОМНОЙ (ВЕГЕТАТИВНОЙ) НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ	7

ГЛАВА7. ФИЗИОЛОГИЯАВТОНОМНОЙ (ВЕГЕТАТИВНОЙ) НЕРВНОЙСИСТЕМЫ

Со времени французского физиолога Биша – начала XIX столетия функции организма разделяют на анимальные (соматические) и вегетативные. К анимальным функциям организма относятся восприятие внешних раздражений и двигательные реакции, осуществляемые скелетной мускулатурой. Вегетативными функциями называют те, от которых зависит осуществление обмена веществ в целостном организме (пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение и т.д.), также рост и размножение.

В соответствии с этим разделением функций различают соматическую и вегетативную нервную систему. Соматическая нервная система обеспечивает экстероцептивные, сенсорные и моторные функции организма. Вегетативная нервная система обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов, сосудов и потовых желез, а также трофическую иннервацию скелетной мускулатуры, рецепторов и самой нервной системы.

7.1. Функциональнаяструктураавтономнойнервнойсистемы

На основании структурно-функциональных свойств автономную нервную систему принято делить на парасимпатическую, симпатическую и метасимпатическую (табл. 7.1) /4, 6/.

Таблица7.1. Сравнительнаяхарактеристикаструктурно-функциональныхособенностей вегетативнойисоматическойнервнойсистемы

			Вегетативнаянервнаясистема			Соматическая
		Признаки	Симпатическая	Парасимпатическая	Метасимпатическая	нервная
						система
		1	2	3	4	5
			Задний	Передний
			гипоталамус,	гипоталамус, средний		Серое вещество
		Локализация	нейроны боковых	мозг, мост,	Стенки полых	спинного мозга
			рогов грудных и	продолговатый мозг,		(вставочные и
		ядер			внутренних органов
			поясничных	боковые рога II-IV		двигательные
			сегментов спинного	крестцовых сегментов		нейроны)
			мозга	спинного мозга
			Прерываются в	Прерываются в	Прерываются в	Аксоны
			ганглиях;	ганглиях;	пределах органа; пре-
						длинные, на
		Характеристика	преганглионарные	преганглионарные	и постганглионарные
						протяжении не
		отростков	короткие, тип B,	длинные, тип B,	короткие тип B и С,
						прерываются,
			постганглионарные	постганглионарные	обильно ветвятся в
						тип А
			длинные, тип С	короткие, тип С	толще органов
					Строго ограничена
				Ограничена (нет в	только теми
			Диффузная		органами, которые
		Зона		надпочечниках и
			(иннервирует все		имеют собственную	Сегментарная
		иннервация		стенках большинства
			внутренние органы)		моторную активность
				сосудов)
					(сердце, кишечник,
					мочеточник, матка)
							135

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

				продолжение табл.7.1
	1	2	3	4	5
		Паравертебральные
		(пограничный	В иннервируемых
		столб),			Нет
	Локализация II		органах
		превертебральные		Только в органах	эффекторных
	нейронов		(интрамурално) или
		(чревное, солнечное			ганглиев
			рядом с ними
		сплетение,
		брыжеечные узлы)
		Ацетилхолин и		Ацетилхолин,	Только
	Медиатор		Ацетилхолин	норадреналин, ВИП,
		норадреналин			ацетилхолин
				АТФ, АДФ, аденозин

Из них первые две имеют центральные структуры и периферический нервный аппарат, метасимпатическая же часть целиком лежит на периферии в стенках внутренних органов. Соматическая рефлекторная дуга, состоит из трех звеньев: чувствительного (афферентного, сенсорного), ассоциативного (вставочного) и эффекторного. Вегетативная нервная система отличается от соматической нервной системы локализацией своих ядер, очаговым выходом волокон из мозга, отсутствием сегментарности их распределения на периферии и малым диаметром волокон. Помимо этого, для вегетативной нервной системы характерно, что ее волокна, направляющиеся из мозга к внутренним органам, обязательно прерываются в периферических вегетативных ганглиях. Аксоны ганглионарных нейронов оказывают влияние на внутренние органы. Соматические компоненты реакций организма, осуществляемые скелетной мускулатурой, находятся под контролем сознания. Вегетативные же компоненты, как правило, произвольно не контролируются. На этом основании вегетативную нервную систему называют автономной, или непроизвольной.

Общийпланстроенияиосновныефизиологическиесвойства вегетативнойнервнойсистемы

Центры вегетативной системы расположены в (рис. 7.1):

среднем мозге находятся мезэнцефальные центры парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, вегетативные волокна от них идут в составе глазодвигательного нерва;

продолговатом мозге расположены бульбарные центры парасимпатического отдела нервной системы, эфферентные волокна от них проходят в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов;

грудных и поясничных сегментах спинного мозга (от первого грудного до второгочетвертого поясничного) находятся тораколюмбальные центры симпатического отдела вегетативной нервной системы, вегетативные волокна от них выходят через передние корешки спинномозговых (II-III) сегментов вместе с отростками моторных нейронов;

крестцовых (II-IV) сегментах спинного мозга находятся сакральные центры парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, волокна от них идут в составе тазовых нервов.

136

ФИЗИОЛОГИЯ АВТОНОМНОЙ (ВЕГЕТАТИВНОЙ) НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ	7

1	7

2 3

Тh1-Th12

4

5

L1-L3

6

8

Рис. 7.1. Строение симпатического (слева) и парасимпатического (справа) отделов вегетативной нервной системы (схема).

Тh1-Th12 – грудные сегменты и L1-L3 – верхние поясничные сегменты спинного мозга;

1 – верхний шейный ганглий;

2– нижний шейный ганглий;

3– звездчатый симпатический ганглий;

4– чревный нерв;

5– чревный симпатический ганглий;

6– брыжеечный симпатический ганглий;

7– краниобульбарный отдел;

8– сакральный отделы парасимпатической нервной системы /4, 5/.

Таким образом, центры вегетативной нервной системы расположены в четырех отделах ЦНС. Ядра, находящиеся в мезэнцефальном, бульбарном и сакральном отделах, образуют парасимпатическую часть вегетативной нервной системы, а находящиеся в тораколюмбальном отделе – ее симпатическую часть.

Все отделы вегетативной нервной системы подчинены высшим вегетативным центрам, расположенным в промежуточном мозге – гипоталамусе и полосатом теле, которые координируют функции многих органов и систем организма. Они в свою очередь подчинены коре больших полушарий, которая обеспечивает целостное реагирование организма, объединяя его соматические и вегетативные функции в единые акты поведения.

Симпатические нервные волокна имеют значительно более широкое распространение, чем парасимпатические. Симпатические нервы иннервируют фактически все органы и ткани организма; напротив, парасимпатические нервы не иннервируют скелетную мускулатуру, ЦНС, большую часть кровеносных сосудов.

Ко многим органам парасимпатические волокна проходят в составе блуждающего нерва, который иннервирует бронхи, сердце, пищевод, желудок, печень, тонкий кишечник, поджелудочную железу, надпочечники, почки, селезенку, часть толстого отдела кишечника.

Верхние сегменты симпатического отдела вегетативной нервной системы посылают свои волокна через верхний шейный симпатический узел к органам головы, следующие сегменты посылают их через нижележащие симпатические узлы к органам грудной клетки и верхним конечностям, далее следует ряд грудных сегментов, посылающих волокна через солнечное сплетение и верхний брыжеечный узел к органам брюшной полости, и, наконец, от поясничных сегментов волокна направляются через нижний брыжеечный узел в основном к органам малого таза и нижним конечностям.

137

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Двухнейроннаяструктураэфферентныхсимпатическихи парасимпатическихпутей

Периферическая часть всех эфферентных симпатических и парасимпатических нервных путей построена из двух последовательно расположенных нейронов. Тело первого нейрона находится в ЦНС, его аксон направляется на периферию и оканчивается в том или ином нервном узле. Здесь находится тело второго нейрона, на котором аксон первого нейрона образует синаптическое окончание. Аксон второго нейрона иннервирует соответствующий орган. Волокна первого нейрона называются преганглионарными, второго – постганглио-

нарными.

Двухнейронная структура периферических эфферентных симпатических и парасимпатических путей является типичным признаком, отличающим их от соматических нервных волокон. На пути вегетативных нервов после выхода их из ЦНС, как правило, имеется только один синапс. Из этого правила, однако имеются некоторые исключения. Так постганглионарные симпатические волокна, идущие к гладким мышцам ЖКТ, преимущественно оказываются не на мышечных волокнах, а на парасимпатических ганглиозных клетках, находящихся в стенке желудка и кишок. По-видимому, они снижают активность этих клеток и таким путем оказывают тормозящее влияние на гладкую мускулатуру. В данном случае, следовательно, имеется трехнейронная структура периферического пути. Исключением из отмеченного выше правила является также тот факт, что хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников иннервируются не постганглионарными, а преганглионарными симпатическими волокнами. Хромаффинные клетки, образующие под влиянием импульсов, поступающих к ним по симпатическим волокнам, адреналин, как бы заменяют постганглионарный нейрон, с которым они имеют общее происхождение. В данном случае имеется однонейронная структура эфферентного симпатического пути.

Ганглиивегетативнойнервнойсистемы

Вегетативный ганглий – скопление нейронов, глиальных элементов и соединительнотканных структур в периферической части вегетативной нервной системы (ВНС).

Ганглиям ВНС свойственны /4/:

передача возбуждений посредством ацетилхолина;

высокая чувствительность ганглионарных нейронов к адреналину крови, выступающему модулятором синаптической передачи;

временная и пространственная суммация возбуждений;

процессы конвергенции, окклюзии, мультипликации;

синаптическая задержка от 1 до 25 мс;

низкая фоновая импульсная активность ганглионарных нейронов;

большая длительность ВПСП по сравнению с нервно-мышечными синапсами;

выраженная следовая гиперполяризация; неспособность возбуждаться одиночными стимулами.

138

ФИЗИОЛОГИЯ АВТОНОМНОЙ (ВЕГЕТАТИВНОЙ) НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ	7

Ганглии симпатического отдела вегетативной нервной системы в зависимости от их локализации разделяют на вертебральные (иначе их называют паравертебральными) и превертебральные). Вертебральные ганглии связаны со спинным мозгом посредством белых соединительных ветвей – rami communicantes albi. По ним к ганглиям идут преганглионарные волокна от нейронов, тела которых расположены в боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга.

Аксоны постганглионарных симпатических нейронов направляются от узлов к периферическим органам либо по самостоятельным нервным путям, либо в составе соматических нервов, в виде тонких серых соединительных веточек – rami communicantes grisei. Превертебральные ганглии распространяются на большем, чем ганглии пограничного ствола, расстоянии от позвоночника. К числу превертебральных ганглиев относят солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы. В них прерываются симпатические преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва узлы пограничного ствола.

Ганглии парасимпатического отдела вегетативной нервной системы расположены внутри органов или вблизи них (ресничный узел – ganglion ciliare, ушной узел – ganglion oticum, и некоторые другие). Аксон первого парасимпатического нейрона, находящегося в среднем мозге, продолговатом мозге или в сакральном отделе спинного мозга, доходит до иннервируемого органа не прерываясь. Второй парасимпатический нейрон расположен внутри этого органа или в непосредственной близости от него в прилежащем узле. Внутриорганные волокна и ганглии образуют сплетения, богатые нервными клетками, расположенные в мышечных стенках многих внутренних органов, например сердца, бронхов, средней и нижней третей пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции.

На каждом ганглионарном нейроне имеются синапсы, образованные многими преганглионарными волокнами. С этой конвергенцией связано явление пространственной суммации нервных импульсов. При раздражении преганглионарных нервных волокон отчетливо обнаруживается также явление временной суммации нервных импульсов.

Общиефизиологическиесвойствавегетативнойнервнойсистемы

По сравнению с соматической нервной системой ВНС характеризуется /4/: отсутствием контроля со стороны сознания; меньшей возбудимостью;

удлиненной фазой абсолютной рефрактерности нервных волокон;

меньшей функциональной лабильностью (не более 15 имп/с);

меньшей скоростью проведения возбуждения: преганглионарные волокна представлены волокнами группы В, постганглионарные волокна – группы С;

длительным потенциалом действия за счет следовых фаз (до 150 мс).

139

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

7.2. Передачаимпульсоввсинапсахвегетативной нервнойсистемы

Медиатором, образующимся в окончаниях парасимпатических нервов, а также симпатических вазодилататоров и симпатических нервов потовых желез, является ацетилхолин; медиа-тором, образующимся в окончаниях постганглионарных симпатических нервов (за исключе-нием нервов потовых желез и симпатических вазодилататоров) – норадреналин.

Особенностью действия ацетилхолина в синапсах ганглиев является то, что оно не прекращается после отравления узла атропином, но исчезает после отравления никотином. На этом основании считают, что существует два вида структур, чувствительных к ацетилхолину, одни из них – М-холинорецепторы – теряют чувствительность к ацетилхолину под влиянием атропина, другие – Н-холинорецепторы – под влиянием никотина и других веществ, называемых ганглиоблокаторами (гексоний и др.).

В зависимости от того какой медиатор выделяется окончаниями аксонов вегетативных нейронов, различают холинергические и адренергические нейроны.

Холинергическими являются все преганглионарные нейроны, нейроны симпатических ганглиев, иннервирующих потовые железы и постганглионарные симпатические нейроны, обеспечивающие расширение сосудов работающих мышц. Окончание аксонов этих нейронов выделяет ацетилхолин. Адренергическими является большинство нейронов симпатических ганглиев.

Имеется два основных вида адренорецепторов, с которыми взаимодействует как адреналин, так и норадреналин: - и β-адренорецепторы (рис. 7.2).

АХ Н-ХР

А

М-ХР

АХ

Н-ХР АХ

НА	α- и β-АР

Рис. 7.2. Схема выделения медиаторов в вегетативной нервной системе: А – первым и вторым нейронами парасимпатической нервной системы; Б – первым и вторым нейронами симпатической нервной системы; АХ – ацетилхолин;

НА – норадреналин; Н-ХР – никотин-холинорецептор;

М-ХР – мускарин-холинорецептор; α- и β-АР – адренорецепторы /5/.

Б

140