Нормальная физиология (Пособие для резидентуры)-1

ФИЗИОЛОГИЯ АВТОНОМНОЙ (ВЕГЕТАТИВНОЙ) НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ	7

Вряде органов находятся оба вида адренорецепторов, которые могут вызывать либо разные, либо одинаковые реакции, или же имеется только один из адренорецепторов.

Вкровеносных сосудах имеются и - и β-адренорецепторы: соединение симпатического медиатора с -адренорецепторами вызывает сужение артериол, а с β-адренорецепторами – расширение артериол. В кишечнике также имеются и - и β-адренорецепторы: воздействие и на те и на другие тормозит сокращение гладкой мускулатуры. В сердце и бронхах нет -ад- ренорецепторов и здесь норадреналин и адреналин взаимодействуют только с β-адреноре- цепторами, в результате этого происходит усиление сердечных сокращений и расширение бронхов.

Кроме ацетилхолина и норадреналина, в вегетативной нервной системе найдены и другие медиаторы. В окончаниях симпатических нервных волокон обнаружен дофамин, который взаимодействуя с -адренорецепторами, расположенными на самих пресинаптических окончаниях, тормозит выделение норадреналина.

На гладкую мускулатуру кишечника /3/, матки, а возможно и кровеносных сосудов может действовать серотонин, эффект которого напоминает действие ацетилхолина, но сохраняется после блокады М-холинорецепторов.

В желудке и кишечнике обнаружены интрамуральные эфферентные нейроны, возбуждение которых тормозит активность гладкой мускулатуры. Это торможение осуществляется путем выделения окончаниями аксонов этих нейронов пуринового нуклеотида АТФ, эфферентные нейроны которых получили название пуринергических.

Предполагают, что медиатором может быть и гистамин, так как в некоторых тканях обнаружены специфические Н1- и Н2-гистаминорецепторы. Выявлено, что -аминомасляная кислота – ГАМК тормозит проведение возбуждения в звездчатом ганглии, но облегчает передачу возбуждения в верхнем шейном, нижнем брыжеечном и в ганглиях солнечного сплетения /3/.

В симпатических ганглиях осуществляют модулирующее действие вещество П, простагландин Е и серотонин. Активность ацетилхолина на отдельных нейронах симпатических ганглиев тесно связана с влияниями вазоактивного интестинального пептида (ВИП), норадреналина, АТФ, соматостатина и нейропептида Y /4/.

Депривация. После перерезки и перерождения вегетативных нервов чувствительность денервированных органов к соответствующим медиаторам возрастает (У.Кэннон, А.Розенблют) /1/. Если десимпатизировать орган, иннервированный симпатическими нервными волокнами, то он приобретает повышенную чувствительность к адреналину и норадреналину. Точно так же, если произвести парасимпатическую денервацию органа, он может приобрести повышенную чувствительность к ацетилхолину. Механизмы повышенной чувствительности денервированных тканей: возрастание числа рецепторов на постсинаптической мембране, снижение активности или содержания в тканях фермента, расщепляющего адреналин (моноаминооксидаза) или ацетилхолин (ацетилхолинэстераза) и др. /1/.

141

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

7.3. Влияниесимпатическойипарасимпатическойнервной системынафункцииоргановиихфизиологические особенности

В большинстве органов, иннервируемых ВНС, раздражение симпатических и парасимпатических волокон вызывает противоположный эффект (рис. 7.3).

Симпатический отдел		Парасимпатический отдел
Спинной мозг		Ствол головного мозга
Зрачки расширяются		Слезные железы
Трахея и бронхи		выделяют слезы
расширяются		Слюнные железы
Сердечный ритм и
		выделяют обильную
сила сокращений
		слюну
сердца
увеличиваются		Сокращения
Выделение мочи		сердца
уменьшается		ослабевают
Уменьшается		Желудок
		выделяет
выработка соков
		больше соков
в желудоке
Расширяются		Перистальтика
кровеносные		кишечника
сосуды мышц		ускоряется
Кожа – кровенос-		Половые
ные сосуды
		органы
суживаются,
		возбуждаются
волоски при-
поднимаются,
поры	Симпатический
раскрываются	ствол

Рис. 7.3. Строение симпатического и парасимпатического отделов ВНС.

Так, сильное раздражение блуждающего нерва вызывает уменьшение ритма и силы сердечных сокращений, раздражение симпатического нерва увеличивает ритм и силу сердечных сокращений; парасимпатические влияния расширяют сосуды языка, слюнных желез, половых органов, симпатические – суживают эти сосуды; парасимпатические нервы суживают зрачок, симпатические – расширяют; парасимпатические влияния суживают бронхи, симпатические – расширяют; блуждающий нерв стимулирует работу желудочных желез, симпатический тормозит, парасимпатические нервы вызывают расслабление сфинктеров мочевого пузыря и сокращение его мускулатуры, симпатические сокращают сфинктер и расслабляют мускулатуру и т.д.

Эти факты позволили выдвинуть гипотезу об «антагонизме» симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Согласно этой гипотезе, оба отдела управляют функцией органа, действуя в противоположном направлении (подобно двум вожжам). В норме наблюдается «равновесие» между тонусами двух отделов

142

ФИЗИОЛОГИЯ АВТОНОМНОЙ (ВЕГЕТАТИВНОЙ) НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ	7

вегетативной нервной системы. При преобладании тонуса одной системы тонус другой уменьшается. Постоянное повышение тонуса симпатического или парасимпатического отдела приводит к появлению различных расстройств – «симпатикотоний» и «ваготоний».

Между двумя отделами вегетативной нервной системы существует не только антагонизм, но и синергизм. Так секреция слюны возбуждается как симпатическими, так и парасимпатическими нервами.

Ряд органов и тканей не имеет парасимпатической иннервации, а снабжается только волокнами симпатической нервной системы. К ним относятся сосуды кожи, некоторые сосуды брюшной полости, мозговой слой надпочечника, матка, скелетные мышцы, органы чувств и сама ЦНС.

Некоторые органы (например, мочевой пузырь) иннервируются в основном парасимпатической нервной системой, а потовые железы, волосковые мышцы кожи, селезенка и надпочечники – симпатической. Считают, что мышцы ЖКТ имеют тройную иннервацию – симпатическую (адренергическую), парасимпатическую (холинергическую) и серотонинергическую /4/.

Л.А.Орбели высказал положение об универсальной адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы. Согласно этой точке зрения симпатическая нервная система регулирует обмен веществ, трофику и возбудимость всех органов и тканей тела, обеспечивая адаптацию организма к текущим условиям деятельности /1/.

В опытах, проведенных Л.А.Орбели и А.Т.Гинецинским, регистрировались сокращения икроножной мышцы лягушки при продолжительном ритмическом раздражении соответствующих передних корешков спинного мозга. По мере утомления мышцы амплитуда сокращений постепенно уменьшалась. Когда сокращения становились очень малыми, к продолжающемуся ритмическому раздражению передних корешков присоединяли непродолжительное раздражение преганглионарных симпатических волокон, идущих к симпатической цепочке в том ее участке, который снабжает симпатической иннервацией икроножную мышцу. Амплитуда сокращений, которыми мышца реагировала на ритмические раздражения двигательных корешков, начинала постепенно расти и иногда достигала первоначальной (рис. 7.4), т.е. утомление мышцы устранялось /4/.

Cтимул n. ischiadicus

Cтимул

truncus sympathicus

	Запись сокращения мышцы
I	II

Рис. 7.4. А – феномен Орбели-Гинецинского; Б – стимул раздражения;

I – мышца реагирует на ритмическое раздражение утомлением;

II – после раздражения симпатического нерва утомление мышцы устранялось.

А

Б

143

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Симпатический отдел вегетативной нервной системы активирует процессы, связанные с расходом энергии (эрготропное действие), а парасимпатический – с ее накоплением в организме (трофотропное действие).

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы – это система текущей регуляции физиологических процессов, обеспечивающая гомеостаз. В отличие от этого симпатический отдел – это система тревоги, система «зашиты», система мобилизации резервов, необходимая для активного взаимодействия организма со средой. Такая мобилизация требует генерализованного включения в реакцию многих органов и структур. По-видимому, именно поэтому ганглии симпатического отдела (паравертебральные и превертебральные) находятся на большом расстоянии от иннервируемых органов и тканей, обладают большими возможностями умножения (мультипликации) импульсов, что обеспечивает генерализованное воздействие на многие структуры. Генерализованное воздействие почти на все структуры организма возникает и при выбросе в кровь адреналина из хромаффинновой ткани надпочечников (адреналин поэтому представляет собой «жидкую» симпатическую нервную систему).

Симпатический отдел вегетативной нервной системы активирует деятельность мозга, мобилизует защитные реакции: процессы терморегуляции, иммунные реакции, механизм свертывания крови, барьерные механизмы. Это возбуждение – непременное условие состояния напряжения и стенических эмоций. Возбуждение симпатической системы является начальным звеном включения цепи гормональных реакций, характерных для «стресса» /1, 6/.

В отличие от парасимпатического отдела, обеспечивающего поддержание гомеостаза, симпатический нередко его изменяет. Возбуждение его приводит к повышению артериального давления, опустошению кровяных депо, выбросу в кровь больших количеств глюкозы и жирных кислот, активации энергетических процессов, угнетению функций ЖКТ, мочеобразования, выделения мочи и т.д.

Задача парасимпатического отдела ВНС – непрерывно корригировать сдвиги, вызванные влиянием симпатического отдела, восстанавливать сохранять гомеостаз.

Эффекты симпатической нервной системы по сравнению с парасимпатической более продолжительны. Электрические потенциалы в симпатических ганглиях характеризуются продолжительными следовыми явлениями.

Выделяющиеся при возбуждении ВНС медиаторы не только воздействуют на постсинаптические мембраны, где они быстро разрушаются соответствующими ферментами, но и могут особенно при блокаде этих ферментов, поступать в кровь, оказывая генерализованное влияние на многие органы, имеющие к ним соответствующие рецепторы. Норадреналин имеет более продолжительное действие по сравнению с ацетилхолином.

Холинергические влияния ВНС обычно дискретны и кратковременны, потому что ацетилхолин быстро разрушается в постсинаптических окончаниях имеющейся там в избытке ацетилхолинэстеразой /4/.

Парасимпатическая нервная система усиливает преимущественно анаболические реакции, а симпатическая – катаболические /6/. Эффекты парасимпатической нервной системы по сравнению с симпатической менее продолжительны, поскольку действие ацетилхолинэстеразы более сильное, чем действие моноаминооксидазы и катехолортометилтрансферазы – ферментов, разрушающих медиаторы симпатической нервной системы в иннервируемых органах.

144

ФИЗИОЛОГИЯ АВТОНОМНОЙ (ВЕГЕТАТИВНОЙ) НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ	7

7.4. Метасимпатическийотдел

Метасимпатическая (внутриорганная) часть ВНС имеет ряд признаков, отличающих ее от других отделов нервной системы (А.Д.Ноздрачев) /4/.

К метасимпатической нервной системе относится комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих двигательной активностью (сердце, бронхи, мочевой пузырь, пищеварительный тракт, матка, желчный пузырь и желчные пути).

Участки метасимпатической нервной системы называются по месту их расположения: кардиометасимпатический – в сердце, энтерометасимпатический – в кишечнике и т.д.

Физиологические особенности метасимпатического отдела. Метасимпатическая нервная система имеет входы от обоих отделов ВНС. Ганглионарные нейроны метасимпатической нервной системы имеют рецепторы к ацетилхолину и норадреналину.

Ганглионарные нейроны осуществляют влияние на иннервируемые ткани с помощью секретируемых ими АТФ и аденозина. Кроме того, в синапсах постганглионарных волокон выделяются разнообразные вещества – ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин, адреналин, гистамин и др.

Физиологическая роль пуринергических нейронов (рецепторы которых воспринимают АТФ и аденозин) заключается в осуществлении тормозных влияний, противоположных активирующим влияниям холинергических нейронов. Так, активация пуринергических нейронов вызывает уменьшение тонуса желудка и кишечника.

Метасимпатическая нервная система не находится в антагонистических отношениях с другими отделами нервной системы.

Микроганглионарные образования определяют свойства автоматизма – способности органов ритмически сокращаться с определенной частотой и амплитудой без воздействия извне /4/.

Вегетативные рефлексы и центры регуляции вегетативных функцией. Нейроны ВНС участвуют в осуществлении вегетативных рефлексов, которые вызываются раздражениями экстерорецепторов и интерорецепторов /1, 4/. При вегетативных рефлексах импульсы передаются из центральной нервной системы к периферическим органам посредством симпатических или парасимпатических нервов. Они различаются в зависимости от локализации рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, и эффекторов (рабочих органов), участвующих в осуществлении конечной реакции.

Висцеро-висцеральные рефлексы – реакции, которые вызываются раздражением рецепторов, расположенных во внутренних органах, и заканчиваются изменением деятельности также внутренних органов (рис. 7.5А). К ним относятся рефлекторные изменения сердечной деятельности, тонуса сосудов, кровенаполнения селезенки в результате повышения или понижения давления в аорте, каротидном синусе или легочных сосудах; рефлекторная остановка сердца при раздражении органов брюшной полости; рефлекторное сокращение гладкой мускулатуры мочевого пузыря и расслабление сфинктера при повышении внутрипузырного давления и многие другие.

145

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Висцеро-кутанные (висцеро-дермальные) рефлексы возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделения, электрического сопротивления кожи и кожной чувствительности на ограниченных участках поверхности тела. Так, при некоторых заболеваниях, связанных с поражением внутренних органов, наблюдается повышение кожной чувствительности и понижение электрического сопротивления в определенных участках кожи (рис. 7.5Б).

Кутанно (кожноили дермо-) висцеральные рефлексы выражаются в том, что при раздражении некоторых участков кожи наступают сосудистые реакции и изменения деятельности определенных внутренних органов. На этом основано применение ряда лечебных процедур, например, местного согревания или охлаждения кожи при болях внутренних органов (рис. 7.5Г).

А

Б

В

Г

Рис. 7.5. Вегетативные спинальные рефлексы: А – висцеро-висцеральный, при котором возбуждение одного внутреннего органа или его участка приводит к изменению работы другого органа или его участка (например, кишечно-кишечный рефлекс);

Б – висцерокожный, при котором, например, может наблюдаться покраснение кожи или изменение ее тактильной чувствительности в случаях заболевания внутренних органов;

В – висцеро-соматический, при котором возникает защитное напряжение мышц брюшной стенки в условиях возбуждения спинальных мотонейронов афферентами от внутренних органов брюшной полости; Г – кожно-висцеральный, который проявляется в изменении деятельности внутренних органов при тактильных раздражениях кожной поверхности /4/.

Висцеро-соматический рефлекс – проявляется как увеличение тонуса мышц передней стенки живота под влиянием возбуждений, исходящих из органа, расположенного в брюшной полости (рис. 7.5В).

Ряд вегетативных рефлексов используется в практической медицине при суждении о состоянии вегетативной нервной системы (вегетативные функциональные пробы). К их числу относятся глазо-сердечный рефлекс Ашнера (кратковременное урежение сердцебиений при надавливании на глазные яблоки), дыхательно-сердечный рефлекс, или так называемая дыхательная аритмия (урежение сердцебиений в конце выдоха), ортостатическая реакция (учащение сердцебиений и повышение артериального давления при переходе из положения лежа в положение стоя) и др.

Для суждения о сосудистых реакциях в клинике часто исследуют рефлекторные изменения состояния сосудов при механическим раздражении кожи, которое вызывают проводя по ней тупым предметом. У многих здоровых людей при этом возникает местное сужение артериол, проявляющееся в виде непродолжительного побледнения раздражаемого участка кожи (белый дермографизм). При более высокой чувствительности появляется красная полоса расширенных кожных сосудов, окаймленная бледными полосами суженных сосудов (красный дермографизм), а при очень высокой чувствительности – полоса вздутия кожи, т.е. ее отек.

146

ФИЗИОЛОГИЯ АВТОНОМНОЙ (ВЕГЕТАТИВНОЙ) НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ	7

7.5. Вегетативнаярефлекторнаядуга

Вегетативная рефлекторная дуга состоит из трех звеньев: афферентного (чувствительного), вставочного (ассоциативного) и эффекторного (эфферентного) нейронов.

Первое звено вегетативных рефлексов включает в себя термо-, механо-, хемо- и ноцирецепторы висцеральных органов /4/.

Импульсы от рецепторов по афферентным волокнам направляются к клеткам спинномозговых или периферических ганглиев. В симпатической нервной системе афферентные волокна начинаются в органах, а тела, расположенные в симпатических ганглиях, направляют аксоны либо в спинной мозг, либо к вставочным ганглиозным нейронам, а через них к эфферентным нейронам. В парасимпатической нервной системе основным коллектором чувствительных волокон является блуждающий нерв и его сенсорное ядро, а также волокна языкоглоточного нерва. Афферентное звено может быть общим для соматического и вегетативного рефлекса.

Второе – ассоциативное – звено представлено вставочными и преганглионарными нейронами, расположенными в боковых рогах спинного мозга, в продолговатом или среднем мозге. Отростки вставочных преганглионарных нейронов выходят из спинного мозга в составе вентральных корешков, вступают в соматические нервные стволы и отсюда достигают узлов пограничного симпатического отдела или парасимпатических узлов в органах, где переключаются на эффекторные клетки /4/.

Третье звено образовано эффекторными клетками периферического ганглия и эффектором. Местом переключения импульсов в вегетативном рефлексе могут быть самые различные уровни ЦНС /4/.

Тонус центров вегетативной нервной системы. Центры ВНС находятся в постоянном тоническом напряжении, обусловленном спонтанной активностью их нейронов, афферентными влияниями со стороны соматической или самой ВНС или прямым действием на нейроны биологически активных гуморальных веществ, в частности гормонов, олигопептидов и витаминов. Наличие постоянных тонических влияний симпатической нервной системы демонстрирует так называемый синдром Горнера. После перерезки постганглионарных симпатических волокон верхнего и среднего шейного симпатического узла у животных на стороне перерезки наблюдается эндофтальм, сужение зрачка и расслабление третьего века. При низкочастотном электрическом раздражении периферического конца перерезанного симпатического нерва эти явления исчезают.

Медиаторно-рецепторныесоотношенияввегетативнойнервной системе

Эффекты ВНС зависят как от характера выделяющегося медиатора, так и от соответствующего рецептора в эффекторном органе. Кроме постсинаптических рецепторов, выделяют пресинаптические и внесинаптические рецепторы. Первые из них регулируют выделение медиатора по принципу обратной связи, а вторые – путем взаимодействия с различными биологически активными веществами, поступающими в околоклеточное пространство. Влияние различных отделов ВНС на функции органов показаны в таблице 7.2 /3/.

Формы вегетативного влияния /4/:

Изменение функциональной активности органа;

Изменение кровотока в регулируемом органе посредством изменения просвета сосудов; Изменение трофических процессов в иннервируемом органе.

147

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Таблица7.2. Показателиизмененияфункцийразличныхоргановпристимуляции симпатическихипарасимпатическихнервов/3/.

		Симпатическиевлиянияи		Парасимпатические
				влияния
	Органилисистема	адренорецепторы
		Влияния	Рецепторы	Влияния
	1	2	3	4
	Пищеварительныйтракт:
	— продольные и	Ослабление моторики	α, β	Усиление моторики
	циркулярные мышцы;
	– сфинктер.	Сокращение	α	Расслабление
	Мочевойпузырь:
	– детрузор;	Расслабление	β	Сокращение
	– внутренний сфинктер.	Сокращение	α
	Бронхиальныемышцы	Расслабление	β	Сокращение
	Внутриглазныегладкие
	мышцы:
	– мышцы, расширяющие	Сокращение	α
	зрачок;
	– сфинктер зрачка;		–	Сокращение
	– цилиарная мышца.	Расслабление		Сокращение
	Пиломоторныемышцы	Сокращение	α
	Половыеорганы:
	– семенные пузырьки;	Сокращение	α
	– семявыносящий	Сокращение	α
	проток;
	– матка (в зависимости от	Расслабление	β	–
	гормонального фона).
	Сердце:
	— ритм;	Ускорение	β	Замедление
	– сила сокращений	Увеличение	β	Ослабление
	Кровеносныесосуды:
	— артерии кожи;	Сужение
	– артерии брюшной мышц;
	– артерии скелетных мышц;
	– артерии коронарные;	Сужение, расширение	α
	– сосуды мозга;	Сужение	α	Расширение
	– артерии половых органов;	Сужение	α	Расширение
	– вены.	Сужение	α
	Экзокринныежелезы:
	– слюнные;	Секреция	α	Секреция
	– слезные;	–	–	–
	– пищеварительные;	Снижение секреции	α	–
	– потовые.	Секреция
		холинергическая	–	–

148

			ФИЗИОЛОГИЯ АВТОНОМНОЙ (ВЕГЕТАТИВНОЙ) НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ				7
						продолжениетабл. 7.2
		1		2	3	4
	Метаболизм:
	— печень;			Гликогенолиз,	–
				глюконеогенез
	– жировые клетки;			Липолиз	β
	– секреции инсулина.			Снижение	β
				Активация
	Ганглии	вегетативной		синаптической		Синаптическая
				передачи в нейронах	Н-рецептор
	нервнойсистемы					передача
				ганглиев вегетативной
				нервной системы

7.6. Значениегипоталамуса, ретикулярнойформации, мозжечкаиподкорковыхядерикорыбольшихполушарийв регуляциивегетативныхфункций

Гипоталамус – отдел головного мозга, имеющий тесные связи с вегетативной нервной система. В гипоталамусе сосредоточены ведущие центры биологических мотиваций голода, полового влечения, сна и бодрствования, регуляции температуры тела и др. Мотивационные центры гипоталамуса оказывают на кору больших полушарий специфические восходящие активирующие влияния. Передние ядра гипоталамуса обеспечивают трофотропные парасимпатические эффекты в деятельности внутренних органов и сосудов, а задние – эрготропные симпатические эффекты.

Раздражение задних ядер гипоталамуса вызывает расширение зрачков и глазных щелей, учащение сердцебиений, сужение сосудов и повышение артериального давления, торможение моторной функции желудка и кишечника, увеличение содержания в крови адреналина и норадреналина, повышение концентрации глюкозы в крови. Все это говорит о наличии в задних ядрах гипоталамуса центров, связанных с симпатическим отделом вегетативной нервной системы.

Раздражение передних ядер гипоталамуса вызывает сужение зрачков и глазных щелей, замедление сердечной деятельности, понижение тонуса артерий и артериального давления, увеличение секреции желудочных желез, усиление моторной деятельности желудка и кишечника, повышение секреции инсулина и снижение в результате этого содержания глюкозы в крови, мочеиспускание и дефекацию. Все перечисленные явления объясняются тем, что в передних ядрах гипоталамуса находятся центры, парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.

Раздражение или разрушение средних ядер гипоталамуса приводит к различным изменениям обмена веществ. В частности, разрушение у животного небольших участков гипоталамуса в области его вентромедиальных ядер влечет за собой ожирение и повышенное потребление пищи (гиперфагия). Двустороннее же разрушение латеральных ядер приводит к отказу от пищи, а раздражение их вживленными электродами – к усиленному потреблению пищи. На основании подобных опытов сделан вывод о наличии в вентромедиальных ядрах центров насыщения, ограничивающих прием пищи, а в латеральных ядрах – центров голода,

149

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

побуждающих организм к поиску и приему пищи. Раздражение паравентрикулярного ядра гипоталамуса вызывает жажду и резко увеличенную потребность в воде (полидипсия).

При хроническом раздражении средних ядер гипоталамуса у животных отмечалось повышение содержания липидов в крови и появление атеросклеротических изменений в аорте.

Раздражение на протяжении нескольких месяцев некоторых ядер гипоталамуса вызывало у обезьян возникновение язв желудка и двенадцатиперстной кишки. Эти опыты указывают, что гипоталамические ядра имеют значение в регуляции трофических функций.

В гипоталамусе находятся центры терморегуляции. При их разрушении температура тела животного не может поддерживаться на постоянном уровне и оно становится пойкилотермным. Разрушение переднего гипоталамуса (на уровне перекреста оптических нервов) приводит к нарушению терморегуляции в условиях высокой температуры окружающей среды. Это обусловлено нарушением процессов теплоотдачи, вследствие чего животное быстро перегревается (гипертермия). Разрушение дорсолатеральных ядер заднего гипоталамуса вызывает полную потерю терморегуляции в условиях как высокой, так и низкой температуры окружающей среды. Считается, что при таком разрушении гипоталамуса повреждаются расположенные здесь центры теплообразования, вследствие чего не может поддерживаться нормальная температура тела животного и оно охлаждается (гипотермия).

Ядра гипоталамуса принимают участие во многих общих, в том числе поведенческих реакциях. Так, гипоталамус участвует в половых и агрессивно-оборонительных реакциях. Точечное раздражение вентромедиального ядра гипоталамуса вызывает у кошки резко выраженный агрессивный эффект – так называемую реакцию мнимой ярости. Таким образом, гипоталамус, регулируя функции симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы и секреторные функции эндокринных желез, обеспечивает вегетативный компонент всех сложных реакций организма.

Ретикулярная формация повышает активность вегетативных нервных центров, оказывая на них тонизирующее влияние.

На вегетативную нервную систему существенное влияние оказывает мозжечок. Наряду с регуляцией двигательной соматической сферы мозжечок контролирует течение висцеральных процессов. При его раздражении могут быть воспроизведены практически все реакции, возникающие при возбуждении симпатической нервной системы – расширение зрачка, сужение сосудов, сокращение волосяных мышц, учащение сердечного ритма.

Подкорковые ядра, в частности полосатое тело, участвуют в осуществлении сложных безусловно-рефлекторных реакций организма, в которых всегда имеются вегетативные и соматические компоненты. Вегетативные реакции формируются вследствие того, что подкорковые ядра имеют прямые связи с ретикулярной формацией и гипоталамусом. Доказательством влияния полосатого тела на вегетативную нервную систему является обнаруженный В.Я.Данилевским факт, что раздражение полосатого тела вызывает изменение деятельности многих внутренних органов.

Кора больших полушарий. В регуляции вегетативных функций большое значение имеют лобные доли коры больших полушарий, раздражение которых вызывает изменение дыхания, пищеварения, кровообращения и половой деятельности, поэтому считается, что в

150