Нормальная физиология (Пособие для резидентуры)-1

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ	6

Таблица6.2. Соматическиеспинномозговыерефлексычеловека

Названиерефлекса	Применяемоераздражение
Сухожильные
проприорецептивные
рефлексы:
– локтевой	Удар молоточком по сухожилию
	m. biceps brachii
	(рука слегка согнута в локте)
– коленный	Удар молоточком по сухожилию
	m. guadriceps ниже коленной
	чашечки
– ахиллов
	Удар по ахиллову сухожилию
Брюшные рефлексы:	Штриховое раздражение кожи:
верхний	параллельно нижним ребрам;
средний	на уровне пупка (горизонтально);
нижний	параллельно паховой складке
Кремастерный	Штриховое раздражение
яичковый рефлекс	внутренней поверхности бедра
Анальный рефлекс	Штрих или укол вблизи заднего
	прохода
Подошвенный	Слабое штриховое раздражение
рефлекс	подошвы
	Сильное раздражение подошвы

Характер	Локализация
рефлекторной	нейронов,
реакции	участвующихв
	рефлексе

Сокращение m.	V-VI шейные
biceps brachii и	сегменты спинного
сгибание руки	мозга
Сокращение m.	II-IV поясничные
guadriceps и	сегменты
разгибание
голени
Подошвенное	I-II крестцовые
сгибание стопы	сегменты
Сокращение
соответствующих
участков
брюшной
мускулатуры
	VIII-IX грудные
	сегменты
	IX-X грудные
	сегменты
	XI-XII грудные
	сегментны
Сокращение	I-II поясничные
m. cremaster и	сегменты
поднимание
яичка
Сокращение
	IV-V крестцовые
наружного	сегменты
сфинктера
прямой кишки
Сгибание пальцев	I-II крестцовые
и стопы	сегменты
Разгибание
пальцев и
сгибание ноги

111

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

6.2. Продолговатыймозгиваролиевмост

Продолговатый мозг и варолиев мост являются продолжением спинного мозга /3/. Они выполняют две функции: рефлекторную и проводниковую.

Рефлекторная функция этих отделов головного мозга определяется деятельностью нейронных структур, составляющих ядра черепномозговых нервов и автоматические нервные центры, например, такие как дыхательный и сердечно-сосудистый.

Кроме того, в пределах продолговатого мозга и варолиева моста располагаются нейронные структуры ретикулярной формации ствола мозга, участвующие во многих рефлекторных процессах организма (см. Ретикулярная формация). Нормальная рефлекторная деятельность продолговатого мозга и варолиева моста обеспечивают нервную регуляцию многих жизненно важных функций организма, в частности дыхания, кровообращения, пищеварения, поддержания тонуса всей мускулатуры тела и рефлекторные акты мускулатуры лица.

Проводниковая функция продолговатого мозга и Варолиева моста связана с деятельностью проводящих систем, которые проходят через эти отделы мозга, начинаются или оканчиваются здесь.

Функции черепномозговых нервов и их ядер. В пределах продолговатого мозга и варолиева моста располагаются ядра восьми пар черепно-мозговых нервов, имеющих разное функциональное значение.

Подъязычный нерв (XII пара) – двигательный нерв, иннервирует все мышцы языка своей стороны /3/. Односторонее поражение этого нерва или его ядра сопровождается нарушением функций мышц языка.

Добавочный нерв (XI пара) – двигательный нерв, иннервирующий грудино-ключично- сосцевидную и трапецевидную мышцу своей стороны. При нарушении функций нерва или его ядра снижается тонус иннервируемых мышц, и плечо на стороне поражения опускается, при этом поворот головы в сторону, противоположную поражению, затруднен или невозможен.

Блуждающий нерв (X пара) и языкоглоточный нерв (IX пара) – смешанные нервы. Они состоят из двигательных, секреторных и чувствительных волокон. Эфферентные нейроны этих нервов преимущественно располагаются в обоюдном ядре и иннервируют мускулатуру мягкого неба, глотки, гортани и голосовых связок, принимая участие в осуществлении рефлексов чихания, кашля и рвоты. Кроме того, двигательные волокна блуждающего нерва иннервируют гладкую мускулатуру большей части пищеварительного тракта, трахеи, бронхов и некоторых кровеносных сосудов, а также мышцу сердца. Секреторные волокна языкоглоточного нерва иннервируют околоушную слюнную железу, а секреторные волокна блуждающего нерва иннервируют пищеварительные железы желудка, тонкого кишечника, поджелудочную железу и слизистые железы воздухоносных путей. Афферентные чувствительные волокна языкоглоточного нерва проводят возбуждение от рецепторов каротидного синуса, евстахиевой трубы и барабанной полости, а также от вкусовых рецепторов задней трети языка. По чувствительным волокнам блуждающего нерва проводится возбуждение от

112

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ	6

рецепторов ротовой полости, глотки, большей части желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей, легких, сосудистых рефлексогенных зон и сердца.

Слуховой нерв (VIII пара) – чувствительный нерв, состоит из двух ветвей – слуховой и вестибулярной. По слуховой ветви проводится возбуждение от рецепторов кортиева органа, а по вестибулярной – от рецепторов вестибулярного аппарата.

Лицевой нерв (VII пара) – смешанный нерв. Эфферентные волокна этого нерва иннервируют всю мимическую мускулатуру лица, а также слезные, подчелюстную и подъязычную железы. По афферентным волокнам лицевого нерва проводится возбуждение от вкусовых рецепторов передней части и боковых частей языка.

Отводящий нерв (VI пара) – является двигательным, иннервирует наружную прямую мышцу глаза. При его поражении тонус этой мышцы понижается и глазное яблоко смещается к носу.

Тройничный нерв (V пара) – смешанный нерв. Эфферентные волокна тройничного нерва иннервируют жевательную мускулатуру. При их поражении нижняя челюсть при открывании рта смещается в сторону поражения. Чувствительные афферентные волокна проводят возбуждение от рецепторов всей кожи лица, от кожи теменной и височной областей, конъюнктивы, слизистой оболочки носа, надкостницы костей черепа, зубов, твердой мозговой оболочки.

6.2.1. Функцииавтоматическихирефлекторныхцентров

Продолговатый мозг и варолиев мост – это место где локализуются дыхательный, сердечно-сосудистый и др. нервные центры.

Дыхательный центр. Автоматия дыхательного центра. Если у животного произвести поперечную перерезку мозга выше продолговатого мозга, то животное сохраняет способность дышать. Однако дыхание прекращается, если разрушить (охладить) продолговатый мозг или отделить его от спинного мозга. Автоматическая деятельность дыхательного центра подтверждается многочисленными исследованиями, в которых после полной деафферентации продолговатого мозга сохранялось дыхание. Считают, что дыхательный центр локализуется в медиальной области продолговатого мозга, составляя часть ретикулярной формации.

В регуляции дыхания принимает участие и варолиев мост, где располагается пневмотаксический центр. Он модулирует деятельность дыхательного центра продолговатого мозга, регулирует частоту и глубину дыхания.

Сердечно-сосудистый центр. Сердечно-сосудистый центр имеет тесную взаимосвязь с дыхательным центром, который оказывает модулирующее влияние на сердечно-сосудистый центр. Об этом свидетельствуют синхронизованные с фазами дыхания и дыхательная аритмия и изменения уровня кровяного давления – волны второго порядка.

Наряду с дыхательным и сердечно-сосудистым центрами в продолговатом мозге располагаются центры рефлексов сосания, глотания, кашля, чихания и мигания.

Рефлекс сосания возникает при возбуждении рецепторов губ. При этом по афферентным волокнам тройничного нерва возбуждение распространяется в продолговатый мозг, где

113

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

переключается на эфферентные нейроны лицевого и подъязычного нервов. У новорожденных сосание – непроизвольный рефлекс, но в процессе развития организма он становится произвольно управляемым двигательным актом.

Акт жевания как непроизвольный процесс может наблюдаться у бульбарных животных, при закладывании им пищи в рот. Раздражение рецепторов ротовой полости сопровождается появлением возбуждающих импульсов в чувствительных волокнах тройничного нерва. Эти импульсы вызывают возбуждение мотонейронов в ядрах тройничного и подъязычного нервов и происходит рефлекторная активация жевательной мускулатуры и мышц языка.

Глотание можно подразделить на 3 фазы: произвольную ротовую; быструю непроизвольную глоточную;

медленную непроизвольную пищеводную.

В координации глотания принимают участие афферентные и эфферентные волокна, а также ядра тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. По мере формирования пищевого комка и продвижения его из ротовой полости в пищевод происходит последовательное возбуждение рецепторов мягкого неба, глотки и пищевода. Возбуждение от рецепторов поступает в центр глотания продолговатого мозга, который обеспечивает строго координированную последовательность рефлекторного сокращения всех мышц, участвующих в акте глотания. Центр глотания имеет тесную взаимосвязь с дыхательным центром. Во время глотания деятельность дыхательной мускулатуры тормозится.

Кашель – сложнокоординированный защитный рефлекс, возникающий при раздражении рецепторов гортани, трахеи и бронхов. Возникающие при их раздражении импульсы проводятся по афферентным волокнам блуждающего нерва в кашлевой центр и возбуждают его. Под влиянием возбуждения кашлевого центра вначале происходит рефлекторное сокращение сфинктеров гортани, закрывание голосовой щели, сужение бронхов, повышение давления в грудной полости и воздухоносных путях до 100-150 мм рт.ст., затем в заключительную фазу кашлевого рефлекса – при выдохе мгновенно открывается голосовая щель и создается воздушный поток, имеющий большую скорость. Этот воздушный поток, перемещая раздражитель, изгоняет его из воздухоносных путей. В регуляции и осуществлении кашлевого рефлекса участвуют эфферентные волокна блуждающего, языкоглоточного и подъязычного нервов, а также нейронные структуры спинного мозга, связанные с деятельностью дыхательной мускулатуры.

Чихание – возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки носовой полости, от которых возбуждение распространяется в продолговатый мозг по волокнам тройничного нерва. Рефлекс чихания протекает подобно кашлевому рефлексу с участием тех же эфферентных систем, но воздушный поток во время чихания, после быстрого открывания голосовой щели и опускания мягкого неба, направляется через нос.

Моргание – защитный рефлекс, возникающий при раздражении роговицы и конъюнктивы глаза. Он осуществляется при участии афферентных систем тройничного и эфферентных систем лицевого нервов и выражается в рефлекторном закрывании век вследствие сокращения круговой мышцы глаза.

114

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ	6

В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая – белковой секреции слюнных желез. В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен жизненно важный сосудодвигательный центр (регуляция сосудистого тонуса). Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами.

Через продолговатый мозг и варолиев мост проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга /3/. Здесь формируются вестибулоспинальные, ретикулоспинальные тракты и оканчиваются кортикобульбарные волокна. Нейронные структуры продолговатого мозга и варолиево моста устанавливают двусторонние связи с мозжечком, средним мозгом таламусом, гипоталамусом и корой больших полушарий. Повреждение левой или правой половины продолговатого мозга выше перекреста восходящих путей проприорецептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушение чувствительности работы мышц лица и головы. В то же время, на противоположной стороне относительно стороны повреждения наблюдается нарушение кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие проводящие пути из спинного мозга в продолговатый мозг перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, т.е. черепные нервы в основном не перекрещиваются.

6.3. Средниймозг

Основными структурными образованиями среднего мозга, обеспечивающими его рефлекторные функции, являются: ядра блокового и глазодвигательного нервов, четверохолмие, красное ядро, черная субстанция и ретикулярная формация /3/. Проводниковая функция среднего мозга определяется наличием в нем восходящих и нисходящих проводящих путей, многие из которых проходят через ножки мозга. По восходящим путям возбуждение распространяется к таламусу, мозжечку и коре больших полушарий, а по нисходящим путям – к продолговатому и спинному мозгу /3/.

Функции черепномозговых нервов. Блоковой (IV пара) и глазодвигательный (III пара)

нервы обеспечивают координацию движения глаз. Блоковой нерв иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, а глазодвигательный – верхнюю, нижнюю, внутреннюю прямую и нижнюю косую мышцы глаза, а также мышцу, поднимающую веко. Кроме этого, в составе глазодвигательного нерва имеются парасимпатические волокна, иннервирующие гладкую мускулатуру цилиарной мышцы и сфинктер зрачка. Эти волокна участвуют в осуществлении зрачкового рефлекса.

Функции четверохолмия. У млекопитающих верхнее двухолмие необходимо для координации движений глаз и головы в направлении световых раздражителей – сторожевые, а также для фиксации взора и слежения за движущимися объектами – зрительные ориентировочные рефлексы. У человека нервные центры верхнего двухолмия функционируют под контролем зрительной и отчасти соматосенсорной коры больших полушарий головного мозга, принимая участие в координации движений глаз и головы.

115

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Клинические наблюдения показывают, что при повреждении или раздражении верхнего двухолмия наблюдается нистагм глаз /1, 4/.

Нейронные структуры нижнего двухолмия участвуют в проведении и переработке информации, воспринимаемой слуховым анализатором. Нижнее двухолмие координирует поворот головы в сторону звуковых раздражителей – сторожевые и участвует в осуществлении ориентировочных слуховых рефлексов. Двустороннее повреждение нижнего двухолмия сопровождается потерей способности определять положение источника звука в пространстве.

Кроме того, бугры четверохолмия обеспечивают старт реакции – немедленную мобилизацию мышечного аппарата к действию.

Черная субстанция. В ней сосредоточены дофаминовые нейроны, участвующие в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, а также в координации мелких и точных движений, в частности, пальцев рук. Электрическая стимуляция черной субстанции вызывает сокращение жевательной мускулатуры и глотательные движения, что свидетельствует о ее участии в координации процессов жевания и глотания.

Децеребрационная ригидность. Если произвести децеребрацию животного, т.е. рассечь головной мозг между верхними и нижними буграми четверохолмия, чтобы разрез прошел между красным ядром и ядром Дейтерса, то у животного развивается децеребрационная ригидность (рис. 6.5).

Лабиринт

1

2

Тонус мышц разгибателей

Мышечное веретено

Рис. 6.5. Схема взаимоотношения красного ядра (1) и вестибулярного ядра Дейтерса (2) в регуляции мышечного тонуса (децеребра-

ционной ригидности) /4/.

При децеребрационной ригидности у животного наблюдается резкое повышение тонуса разгибательной мускулатуры и вследствие этого происходит сильное вытягивание (выпрямление) конечностей, запрокидывание головы и поднимание хвоста. При этом защит-

ные разгибательные рефлексы, проявляющиеся у спинальных животных, тормозятся и подавляются. Конечности можно согнуть, если приложить определенное усилие, но они вновь выпрямляются, как только действие усилия прекращается (рис. 6.6).

Децеребрационная ригидность не развивается, если разрез проходит выше красного ядра и сохраняется связь среднего мозга с нижележащими отделами центральной нервной системы. Она исчезает или при разрушении ядра Дейтерса и прилегающих к нему нейронных структур

Рис. 6.6. Децеребрационная ригидность у кошки.

116

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ	6

ретикулярной формации, или при повторной перерезке продолговатого мозга ниже ромбовидной ямки. Децеребрационную ригидность отдельных частей тела (например одной конечности) можно устранить рассечением соответствующих задних корешков спинного мозга, а также введением в разгибательные мышцы этой конечности раствора новокаина. Эти экспериментальные факты показывают, что для развития децеребрационной ригидности у животных важное значение имеет прерывание связи спинного мозга с нейронными структурами среднего мозга, в частности с красным ядром, оказывающим тормозящее влияние на ядро Дейтерса, и наличие влияний, которые исходят к центрам спинного мозга от ядра Дейтерса и бульбарного отдела ретикулярной формации /1/.

Итак, развитие децеребрационной ригидности связано с выключением импульсации, поступающей в спинной мозг по кортикоспинальному и руброспинальному трактам, которая активирует в первую очередь мотонейроны мышц – сгибателей. При этом начинает преобладать активность вестибулоспинальной системы, повышающей тонус преимущественно мотонейронов мышц-разгибателей.

Собственные функции среднего мозга. Значительный вклад в исследование функций среднего мозга внесен голландским физиологом Р.Магнусом. Регуляция позы (позные рефлексы, рефлексы положения) включают:

1. Статические рефлексы (миостатика). Определяют поддержание определенной позы в пространстве при лежании, сидении и стоянии животных за счет изменения при этом мышечного тонуса. Статические рефлексы связаны с /4/:

раздражением лабиринтов вестибулярного аппарата;

положением головы по отношению к туловищу; сигнализацией от рецепторов кожи, мышц и суставов всего тела;

зрительной афферентацией.

При поднятой голове усиливается тонус разгибателей передних и сгибателей задних конечностей, а при опущенной голове – тонус мышц разгибателей задних конечностей и сгибателей передних конечностей (рис. 6.7) /4/.

При поворотах головы в сторону повышается тонус разгибателей передней конечности на стороне куда повернута голова, и мышц сгибателей передней конечности противоположной стороны.

Рис. 6.7. Изменения тонуса мышц сгибателей и разгибателей при изменении положения головы.

2. Установочные (выпрямительные) рефлексы. Определяют возвращение животного из неустойчивого положения в устойчивое, а также смену поз. Эти реакции также определяются

/4/:

раздражением лабиринтов вестибулярного аппарата;

афферентацией от шейных мышц;

афферентацией от кожных рецепторов всей поверхности тела.

3. Статокинетические рефлексы – перераспределение тонуса мышц в связи с движением.

Статокинетические рефлексы связаны с изменением тонуса мышц при прямолинейном или круговом движении, что сопровождается перераспределением тонуса соматической мускулатуры. При вращательном движении наблюдается нистагм головы и глаз, который выражается в медленном движении головы и глаз в сторону, противоположную вращению, и быстрым возвращением в исходное состояние.

117

РФ

РФ

Рис. 6.8. Облегчающие и тормозные нисходящие влияния ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга на спинальные реакции /4/.

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

6.4. Ретикулярнаяформациястволамозга

Ретикулярная формация (РФ) мозга представлена сетью нейронов с множественными диффузными связями между собой и практически со всеми структурами ЦНС /3/. За характерную цитоархитектонику этот отдел мозга Дейтерс (1885 г.) назвал ретикулярной или сетчатой формацией. Основной функцией РФ является регуляция уровня активности коры большого мозга, мозжечка, таламуса, спинного мозга. В РФ продолговатого, среднего мозга и моста конвергируют сигналы различной сенсорности. На нейроны моста приходят сигналы преимущественно от соматосенсорных систем.

Влияния РФ можно разделить на нисходящие и восходящие.

Нисходящие влияния РФ. Г.Мэгун и его сотрудники, используя стереотактический метод и локальное раздражение, установили, что при раздражении вентромедиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга тормозятся или ослабляются рефлекс сгибания передней лапы, коленный и роговичный рефлексы, а также движения, вызванные стимуляцией коры, а при раздражении дорсолатеральных наблюдалось их облегчение /4/. На основании этих экспериментов Мегун выделил в ретикулярной формации две зоны: нисходящую тормозную, полностью расположенную в пределах продолговатого мозга, и нисходящую облегчающую, которая начинается в центральной части промежуточного мозга, охватывает средний мозг и простирается, возможно, с перерывами, до спинного мозга

(рис. 6.8). Облегчающие и тормозные импульсы от ретикулярной формации проводятся к спинному мозгу по ретикулоспинальным волокнам и регулируют деятельность его

нейронных структур. Предполагают, что ретикулярная формация может регулировать возбудимость -мотонейронов; частично по моносинаптическим путям, частично через систему вставочных нейронов (Сеченовское торможение) и через γ-мотонейроны, которые иннервируют интрафузальные мышечные волокна или мышечные веретена.

Ретикулярная формация по ретикулоспинальным путям оказывает возбуждающее и тормозное влияние на мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, а также на симпатические центры спинного мозга и принимает участие в регуляции дыхательных и вазомоторных реакций.

118

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ	6

Восходящие ретикулярные влияния. Возникновению представлений о восходящем активирующем влиянии ретикулярной формации на кору больших полушарий представили систематические исследования биоэлектрической активности коры мозга с применением метода электроэнцефалографии. Ф.Бремер (1935г.), исследуя ЭЭГ у спинальных и децеребрированных животных, установил, что при перерезке между продолговатым и спинным мозгом регистрируется ЭЭГ, характерная для бодрствования, а при перерезке на уровне среднего мозга наблюдается биоэлектрическая активность, типичная для сна. Д.Моруцци и Г.Мэгун, раздражая ретикулярную формацию, получили реакцию пробуждения на ЭЭГ у децеребрированного животного и сформилировали гипотезу о восходящем активирующем влиянии ретикулярной формации на кору больших полушарий /3/. В последующем было выявлено, что реакцию активации на ЭЭГ можно вызвать при раздражении различных отделов продолговатого мозга и среднего мозга, а также некоторых структур таламуса и гипоталамуса. Все эти области мозга были включены в восходящую ретикулярную активирующую систему. Однако при раздражении ретикулярных ядер таламуса активирующее действие проявлялось на ограниченных участках коры и восходящую активирующую систему подразделили на стволовую, вызывающую генерализованное активирующее действие, и таламическую, действующую локально. Механизм влияния РФ на кору больших полушарий рассматривается на основе диссоциации потока афферентных импульсов, поступающих к нейронным структурам коры по двум каналам, специфическому и неспецифическому. Известно, что специфические проводящие пути проводят афферентные импульсы в строго определенные корковые зоны, к нейронам IV слоя коры. Афферентные возбуждения по этим путям проводятся быстро, через малое количество синапсов.

Второй путь проведения возбуждения проходит через ретикулярную формацию, которая получает коллатерали от специфических проводящих систем – неспецифические проводящие пути, которые оканчиваются во II или I слое коры, образуя синапсы в основном на дендритах корковых нейронов. Здесь возбуждение проводится через большое количество синапсов и медленно.

В тоже время при формировании целостных приспособительных реакций организма восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору головного мозга имеют специфический характер, т.е. включены в нейрофизиологические механизмы формирования конкретной мотивации – пищевой, половой, оборонительной и др.

При воздействии раздражителей в кору большого мозга всегда поступает два потока возбуждений (рис. 6.10 и 6.11). Один из них направляется в кору большого мозга по проекционным сенсорным путям (лемнисковый тракт) и достигает специфической для данного раздражения проекционной области. Выявлено, что от лемнисковых путей к ретикулярной формации ствола мозга отходит значительное количество коллатералей, после чего возбуждение генерализованно направляется от ретикулярной формации к коре, усиливая ее активированное состояние. Генерализованное активирующее влияние ретикулярной формации является непременным условием поддержания бодрствующего состояния мозга.

119

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

1 с

Кора теменная

Кора лобная

Покой

Кора теменная

Кора лобная РФ

Активное бодрствование

Рис. 6.10. Электроэнцефалографическое выражение восходящих активирующих влияний РФ на кору большого мозга.

Лемнисковый путь

Р

Рис. 6.11. Проведение восходящих возбуждений по специфическому соматическому афферентному пути и через ретикулярную формацию; Р – рецептор. /4/

Как видно из рис. 6.11 первое возбуждение направляется от рецепторов в кору по проекционным сенсорным путям и достигает специфической для данного анализатора корковой зоны, где возникает вызванный потенциал. Второе возбуждение, следующее от ретикулярной формации, генерализованно направляется в кору мозга. Активное состояние ретикулярной формации поддерживается непрерывным потоком афферентных импульсов, поступающих к ней по коллатералям от проекционных сенсорных путей.

Восходящие генерализованные активирующие влияния ретикулярных образований проявляются в возбуждении всех областей коры большого мозга, что находит отражение в десинхронизации суммарной биоэлектрической активности мозга (рис. 6.10).

Лишение коры большого мозга источника возбуждающей энергии, каковым является ретикулярная формация, приводит к переходу головного мозга в недеятельное состояние, сопровождаемое медленноволновой высокоамплитудной электрической активностью, характерной для состояния сна.

Взаимодействие восходящих и нисходящих влияний обуславливает двустороннюю связь между структурами головного мозга, особенно между корой мозга и подкорковыми образованиями – реверберацию возбуждений. Реверберация корково-подкорковых возбуждений, выявляемая электроэнцефалографически, способствует сохранению длительных очагов возбуждения в ЦНС.

Функциональная активность ретикулярной формации обеспечивается не только обширной мультисенсорной конвергенцией возбуждений к ее нейронам и конвергенцией возбуждений, поступающих от коры мозга, мозжечка и других подкорковых структур, но и многочисленными гуморальными факторами как адреналин, СО2 и др. Нейроны

120