Влияние температуры на морфологию и окраску

Часто отмечается, что повышение температуры приводит к уменьшению размеров имаго. Это явление может быть связано с отставанием накопления биомассы от метаморфоза. От температуры зависит также частота появления тех или иных форм одного и того же вида. Летом можно найти две формы клопов–водомерок: короткокрылые, которые не способны к миграциям, и активно мигрирующие длиннокрылые. Низкие температуры, при которых длительно сохраняются мелкие водоемы, способствуют появлению короткокрылых водомерок. Наоборот, в жару, когда эти временные водоемы один за другим пересыхают, почти все водомерки оказываются длиннокрылыми и свободно перелетают в поиске благоприятных биотопов.

Окраска многих насекомых в той или иной мере определяется температурой. Так, широко используемые в биологической защите растений осы–бракониды Bracon hebetorSay. при низких температурах темные, почти черные, а при высоких – ярко желтого цвета. Внешне эти температурные формы настолько отличаются друг от друга, что вполне могут быть приняты за разные виды. Правда, между этими крайними формами часто встречаются и переходные, обладающие темными пятнами разных размеров.

Довольно распространены цветовые вариации, вызываемые температурой, у бабочек. Ряд интересных экспериментов с ними провел в начале нашего столетия швейцарский энтомолог М.Штандфусс (1911). С помощью нагрева или охлаждения он, разводя бабочек, пойманных в Швейцарии, смог получить практически все цветовые вариации, свойственные этому виду в пределах от Алжира или Палестины до полярных районов или высокогорий Альп. Так, у бабочки траурницы повышение температуры всегда приводило к уменьшению голубых пятен на крыльях, расширению желтой краевой полосы и повышению яркости и контрастности рисунка. Прикладывая к одной стороне куколки шланг с холодной проточной водой, этот энтомолог получал бабочек, одно крыло которых по окраске походило на южную форму, а другое – на северную.

Температурные вариации описаны не только у имаго насекомых. Например, гусеницы старших возрастов капустной совки Mamestra brassicaeL. становятся более темными при низкой температуре (D.Goulson, 1994).

Термопреферендум

Для определения предпочитаемой насекомыми температуры предложено много различных приборов, суть конструкции которых сводится к одному: нагреванию одной части камеры и охлаждению другой – противоположной, т.е. к созданию термоградиента. Самая простая конструкция такого прибора – длинный ящик с дном, сделанным из толстой пластины хорошо проводящего тепло материала, например из латуни. С одного конца пластину нагревают с помощью электрической лампы, а с другого охлаждают льдом. С боковой стороны в ящик вставляют термометры, касающиеся дна, или же, что лучше, к дну приклеивают термопары либо термосопротивления, позволяющие контролировать термоградиент.

Такой прибор имеет ряд существенных недостатков. При большом контрасте температур в его охлаждаемом конце конденсируется капельная влага. Этого можно избежать, или уменьшая температурный контраст, или снижая влажность воздуха во всей камере. Иногда камеру делают из материала, поглощающего влагу, например из гипса. Кроме того, иногда насекомые скапливаются в углах прибора, особенно в холодной зоне, где и оцепеневают. Этого не происходит, если применять круглую или кольцеобразную камеру. Наконец, многие насекомые располагаются на стенках или крышке камеры, что требует особого контроля за температурой этих частей прибора.

По распределению насекомых в камере судят об их термопреферендуме. Оговорим, что подобные данные интерпретировать не так легко. С одной стороны, трудно назвать естественным поведение насекомого, находящегося в такой камере, с другой – скопление насекомых в определенной части камеры может быть связано с уменьшением подвижности при данной температуре, а не с ее предпочтением. Такое торможение активности возможно как в зоне низких температур, так и в зоне высоких. Тем не менее ряд данных по термопреферендуму хорошо соответствует экологии объектов (Б.З. Кауфман, 1995).

Так, живущие на снегу бескрылые комары Chioneaпредпочитают интервал температур 0...–60° С. Некоторые пещерные ногохвостки скапливаются в зоне с той же температурой, которая имеет место в пещерах (+6...+15° С). Обитающие в лесах виды щетинохвосток родаMachilisимеют оптимум ниже +17° С, а синантропныеLepismaпредпочитают зону +15...+20° С. Насекомые, активные летом, всегда предпочитают более высокую температуру, чем весенние или осенние (Т.Е. Россолимо, Л.Б. Рыбалов, 1994). Предпочитаемая температура несколько увеличивается с возрастом имаго.

Интересно, что термопреферендум почти не связан с ареалом вида. Насекомые как северного, так и южного происхождения могут предпочитать одну и ту же температуру (А.Б. Бабенко, 1993). Это подтверждает закон выравнивания среды, согласно которому насекомые ищут в любой географической зоне микроучастки с наиболее подходящим для них микроклиматом.

Термопреферендум меняется, подобно фотопреферендуму, в течение суток. Как правило, насекомые, независимо от образа их жизни, днем предпочитают более высокую температуру, чем ночью. Такие изменения термопреферендума были отмечены у трихограммы, ряда жуков и некоторых других насекомых. Суточные изменения термопреферендума не обязательно связаны с суточными миграциями. Так, у водных личинок комаров Culicidae, круглосуточно находящихся в одной и той же части водоема у поверхности воды, предпочитаемая температура днем выше, чем ночью и утром. Интересно, что личинкиChironomusночью поднимаются из холодного придонного ила в более теплые поверхностные слои воды. Поэтому ритм их термопреферендума обратен предыдущему и днем они предпочитают более низкие температуры, чем ночью (Б.З.Кауфман, 1980, 1983).