- •Предисловие
- •Введение Предмет экологии насекомых
- •Экология насекомых и современное человечество
- •Насекомые полезные и вредные
- •Насекомые – вершина эволюции животного мира
- •Факторы, ограничивающие размеры насекомых
- •Преимущества и недостатки мелких размеров
- •Другие особенности насекомых, приведшие к их расцвету
- •Глава 1. Абиотические факторы среды и насекомые
- •1. Основные положения аутэкологии насекомых
- •Абиотические и биотические факторы среды
- •Макро, мезо– и микроклимат
- •Основные принципы воздействия абиотических факторов
- •Реакции насекомых на неблагоприятные условия
- •2. Свет
- •Общая характеристика фактора, его источники и измерение
- •Воздействие света на насекомых
- •Предпочитаемая освещенность
- •Лет насекомых на искусственный свет
- •Практическое использование лета насекомых на свет
- •Роль ультрафиолетового излучения в жизни насекомых
- •Роль инфракрасного излучения в жизни насекомых
- •Роль света в пространственной ориентации насекомых
- •3. Температура Общая характеристика фактора.
- •Измерения температуры и термостатирование.
- •Влияние температуры на поведение насекомых
- •Влияние на насекомых низких и высоких температур
- •Влияние температуры на развитие насекомых.
- •Влияние температуры на морфологию и окраску
- •Термопреферендум
- •4. Влажность Общая характеристика фактора и его измерение
- •Влияние влажности на насекомых
- •5. Осадки
- •6. Атмосферное давление
- •7. Ветер
- •8. Сила тяжести
- •9. Электрические факторы
- •10. Геомагнитное поле
- •11. Электромагнитные колебания
- •12. Геомагнитные бури
- •Глава 2. Биологические ритмы
- •1. Основные понятия
- •2. Суточные ритмы Суточная периодичность среды и активность насекомых
- •Методы изучения суточных ритмов
- •Распределение активности во времени суток
- •Сравнение ритмов разных видов подвижности и активности
- •Вариации ритмов активности
- •3. Эндогенный суточный ритм Проявления эндогенного ритма в природе и лаборатории
- •Экологическое значение эндогенного ритма
- •Суточный ритм чувствительности организма насекомого
- •Факторы среды – датчики времени
- •Время потенциальной готовности
- •Циркадианные ритмы
- •4. Сезонные ритмы Согласование жизнедеятельности насекомых с сезоном
- •Сезонные миграции насекомых
- •Сезонный покой
- •Диапауза
- •Индукция диапаузы внешними факторами
- •Фотопериодическая реакция (фпр)
- •Стадия развития, чувствительная к фотопериоду
- •Фотопериодическая реакция и температура
- •Географическая изменчивость фпр
- •Реактивация
- •Сезонные изменения чувствительности к фотопериоду
- •Количественные и качественные фпг
- •Другие проявления сезонности у насекомых
- •Сезонные адаптации паразитов и общественных насекомых
- •Сезонная периодичность–практические приложения
- •5. Лунные и приливные ритмы
- •Глава 3. Популяции насекомых
- •1. Популяции в пределах ареала, их полиморфизм и генофонд Границы между популяциями, иерархия популяций
- •Географическая популяция – аллопатрическая дивергенция
- •Экологические расы – парапатрическая дивергенция
- •Сезонные расы – симпатрическая дивергенция
- •Биологические расы – симпатрическая дивергенция
- •Полиморфизм в популяциях
- •Основание культуры насекомых
- •Изменения генофонда популяций
- •Популяции насекомых при смене корма
- •2. Характер размещения насекомых на местности
- •Равномерное размещение
- •Случайное размещение
- •Агрегированное размещение
- •3. Учет численности насекомых
- •Простейшие методы учета численности
- •Учет численности популяций с помощью проб
- •Учет с фиксированным уровнем точности и метод обратного биномиального выбора
- •Метод последовательного учета
- •Метод корреляционных функций
- •Методы учета относительной численности
- •4. Возрастная и половая структура популяции
- •Возрастной состав популяции
- •Таблицы выживания
- •Половой состав популяции
- •Партеногенез
- •5. Динамика численности популяций
- •Биотический потенциал насекомых
- •Роль абиотических факторов среды.
- •Конкуренция между особями одного вида
- •Конкуренция между видами
- •Взаимодействия насекомого–фитофага и растения
- •Эпизоотии
- •Модифицирующее и регулирующее воздействие факторов.
- •Фазовый портрет динамики численности
- •Принцип ультрастабильности
- •Типы динамики численности
- •Модели динамики численности
- •Управление популяциями
- •Глава 4. Насекомые в экосистемах
- •1. Изучение видового состава
- •2. Биомасса и поток энергии
- •3. Экологические ниши и жизненные формы Экологические ниши
- •Жизненные формы
- •4. Взаимосвязи в экосистемах
- •Негативные и позитивные взаимодействия в популяциях.
- •Потребности и взаимодействия в экосистемах
- •5. Сукцессии
- •Конструктивные сукцессии
- •Деструктивные сукцессии
- •6. Антропогенные экосистемы
- •Агробиоценозы
- •Насекомые города
- •Культуры насекомых
- •Мониторинг и антропогенные воздействия
- •Охрана насекомых
- •Глава 5. Экологическая эволюция насекомых
- •1. Предки насекомых и их местобитание
- •2. Местообитания древнейших насекомых на суше
- •3. Возникновение полета и экологическая дифференциация имаго и личинок
- •4.Эволюция питания насекомых
- •5. Коэволюция насекомых и растений
- •Основная литература
- •Оглавление
- •Глава 1. Абиотические факторы среды и насекомые……………………..9
- •Глава 2. Биологические ритмы…………………………………………………… 48
- •Глава 3. Популяции насекомых…………………………………………................84
- •Глава 4. Насекомые в экосистемах…………………………………………….140
- •Глава 5. Экологическая эволюция насекомых………………………….170
Другие проявления сезонности у насекомых
Помимо изменений скорости развития и возникновения диапаузы у насекомых в зависимости от сезона могут изменяться жизненные циклы, морфология (размеры и пропорции тела и его придатков), окраска и поведение. Большинство этих изменений также находится под контролем фотопериода. Так, короткий фотопериод индуцирует появление крылатых партеногенетических самок у тлей. Процент крылатых тлей, однако, существенно увеличивается и при пониженной температуре. Отметим, что в летнее время крылатые тли могут появляться и при длинном фотопериоде, и высокой температуре под влиянием либо большой плотности колонии, либо неблагоприятного состояния кормового растения (А.А.Абдинбекова, Б.А.Ахмедов, 1980).
Другой широко известный аспект влияния короткого фотопериода на тлей – отрождение партеногенетически размножающихся самок тлей–полоносок, которые в свою очередь производят самцов и яйцекладущих самок.
ФПР вызывает изменения длины крыльев у клопов–водомерок, а также изменения окраски крыльев бабочки–многоцветницы Araschnia levana–prorsaL. У этой бабочки вышедшая после диапаузы весенняя форма имеет желтый фон крыльев, а летняя – черный. Аналогичные изменения цвета, находящиеся под фотопериодическим контролем, отмечены у одного из видов листоблошек. Эти изменения окраски связаны с питанием разными кормовыми растениями. В ряде случаев сезонный полиморфизм четко связан с диапаузой. Так, диапаузирующие куколки имеют обычно большую массу, а коконы при диапаузе отличаются большей плотностью, а иногда особой окраской.
В течение сезона может возникать и повышенное стремление к миграции. Сигналами здесь также служат фотопериод и температура. Сезонные миграции не обязательно связаны с наступлением неблагоприятного сезона или поисками укрытия. Так, тли и листоблошки мигрируют при сезонной смене кормовых растений.
Сезонные адаптации паразитов и общественных насекомых
Особые случаи сезонных адаптации имеют место у паразитических и общественных насекомых. Здесь возникает необходимость согласовать свой жизненный цикл с циклом хозяина (в первом случае) или друг с другом (во втором).
Развитие паразитов должно быть синхронным с развитием их хозяев. Лишь в редких случаях паразиты могут использовать разных хозяев в зависимости от сезона (В.А.Масленникова, 1968). Если яйцо паразита находится внутри тела хозяина, выведшаяся личинка паразита задерживает свое развитие до достижения хозяином определенного возраста. Если хозяин диапаузирует, то соответственно задерживается и развитие паразита. По–видимому, эту задержку, обусловленную физиологическим состоянием хозяина, тоже можно назвать диапаузой. Правда, у некоторых наездников–ихневмонид помимо этой задержки на первом личиночном возрасте имеет место и фотопериодически регулируемая диапауза на втором–третьем возрасте. Задержка развития определяется как гормонами хозяина, так и общим биохимическим составом жидкостей его тела. Здесь прослеживается прямая аналогия с воздействием на развитие фитофагов физиологического состояния растений, которыми они питаются.
Как отмечалось выше, наступление диапаузы у паразита может быть и не связано с состоянием хозяина и независимо регулироваться светом и температурой. Интересно, что личинки наездника Pimpla instigatorF. ocoбенно чувствительны к красному свету. Оказывается, что именно такой свет проникает сквозь плотную кутикулу хозяина. Напомним, что у некоторых паразитов (трихограмма) наступление диапаузы может зависеть также от условий, в которых развивалось родительское поколение.
У общественных насекомых к определенным сезонам должны быть приурочены как рост и развитие колонии, так и вылет репродуктивных особей. Конечно, у колоний, существующих не более года, сезонные приспособления мало чем отличаются от обычных, причем зимуют только самки – основательницы будущих колоний.
Гораздо сложнее влияние сезонности на социальное поведение насекомых в длительно сохраняющихся гнездах, в которых зимуют имаго вместе с рабочими особями, а иногда с личинками и куколками. Доказано, что высокоразвитые общественные насекомые муравьи способны передавать фотопериодическую и другую сезонную информацию особям, находящимся в гнезде (В.Е.Кипятков, 1972, 1993).