Время потенциальной готовности
Ритм можно представить как чередование активности и покоя. Эндогенный ритм создает готовность к переходу от одного состояния к другому, которая постепенно нарастает. Одновременно резко увеличивается чувствительность к сигнальному фактору, стимулирующему ожидаемое изменение активности. Это время повышенной чувствительности к сигнальному фактору (датчику времени) называют временем потенциальной готовности(ВПГ).
ВПГ начинается с того момента, когда сигнальный фактор способен вызвать переход от покоя к активности (или обратно), а кончается при настолько высокой готовности, что этот переход происходит спонтанно, без внешнего стимула. В природе сигналом служит определенный уровень сигнального фактора, например освещенности. Чем ближе фактор к этому уровню, тем быстрее наступает реакция (переход от покоя к активности или обратно).
Приведем пример, показывающий наличие ВПГ в ритмике. Пустынные жуки–чернотелки Trigonoscelis gigasReitt. активны дважды в сутки: утром и вечером. Середину дня и ночь они проводят под поверхностью песка. Следовательно, в их ритме имеются два периода покоя (дневной и ночной) и 4 ВПГ (при переходе к активности утром и ее прекращении перед наступлением жары, при переходе к активности вечером и при уходе в песок с наступлением темноты). Для определения положения во времени и длительности интервалов ВПГ, а также сигнальных факторов, управляющих изменениями активности, была предложена следующая методика (В. А.3отов, 1980).
Рис.7. Число жуков Trigonoscelis gigas Reitt. на поверхности почвы в загонах под открытым небом в зависимости от времени суток (по В.А.Зотову, 1980) А – утренний максимум активности, Б – вечерний максимум активности; IV – контроль, дополнительные воздействия: I – затенение, II – освещение, III – нагрев
На первом этапе исследуют ритм в природных условиях: определяют положение максимумов активности во времени и приблизительно намечают положение ВПГ. На втором этапе в искусственных загонах или в садках создают с помощью ламп, нагревателей или затемнения преждевременное или запаздывающее наступление условий, при которых начинается или кончается активность насекомых в природе.
Результаты такого эксперимента, проводившегося под открытым небом с жуками–чернотелками, показаны на рис.7. Можно видеть, что позже всего утром вышли на поверхность песка жуки, не подвергавшиеся никаким дополнительным воздействиям (контроль). Чуть раньше появились жуки в варианте с затенением поверхности песка (под затеняющей поверхность песка черной материей нагрев сначала был даже несколько больше, чем в контроле). Зато почти на полтора часа раньше начиналась активность жуков в вариантах с подогревом песка и дополнительным освещением. Подчеркнем, что осветительные лампы тоже заметно нагревали песок, хотя и в меньшей степени, чем обогреватель.
Следовательно, в течение первого ВПГ основным сигналом является температура. Свет здесь не играет большой роли, так как затенение не задерживает выход жуков по сравнению с контролем.
Рассмотрим, как развертывается поведение жуков в течение второго ВПГ. Раньше всего ушли в песок жуки в вариантах "нагрев" и "свет", позже всего – в варианте "затенение", где нарастание температуры в дальнейшем отставало по сравнению с открытой поверхностью песка в контроле. Следовательно, сигналом в течение ВПГ2 служит скорее всего температура (может быть, и свет). Аналогичные рассуждения приводят к выводу, что сигналом в течение ВПГЗ служит снижение температуры, однако ВПГЗ короче, чем ВПГ1 в течение утреннего пика активности, и различия во времени начала активности здесь не более, чем 40 мин. Во время заката солнца активность прекращается во всех вариантах, за исключением варианта "освещение". Поэтому есть основания предположить, что основной сигнальный фактор в течение ВПГ4 – свет.
Сигнал, поданный преждевременно, не приводит к изменению активности, пока не наступит ВПГ. Так, в тех же опытах нагрев и свет включали в 3 ч ночи. Выход же жуков наблюдался примерно в то же время, как и в предыдущих опытах, т.е. около 5 ч 30 мин.
Может возникнуть сомнение, не связано ли отсутствие реакции во время покоя с их уходом глубоко в песок. Но в опытах, поставленных по аналогичной схеме с комнатными мухами, практически не использующими во время покоя укрытия, были получены очень похожие результаты (В.А.Зотов, С.А.Федосов, 1983). Правда, продолжительность ВПГ у мух гораздо больше, чем у чернотелок, поэтому ритм их активности гораздо лабильнее. В принципе, сумма продолжительностей ВПГ в течение суточного цикла может быть мерой эндогенности ритма – чем больше эта сумма, тем большую роль играют в ритме экзогенные воздействия, т.е. внешние факторы.
Рассматривая суточные ритмы самых различных насекомых, легко обнаружить, что реакция на сигнальный фактор у них также ограничена определенным временем суток. Чаще всего таким сигналом является определенный уровень освещенности, но иногда имеет значение и направление ее изменения. Так, в лаборатории можно вызвать роение комаров-дергунов утром только при повышении освещенности, а вечером – только при ее понижении. В другое время суток вызвать роение оказывается невозможным (J.Syrjamaki, 1968).
В начале интервала ВПГ сигнал вызывает относительно слабую и растянутую во времени реакцию. Ближе к концу ВПГ готовность высока и реакция отличается высоким уровнем и резкостью. ВПГ, очевидно, имеет большое экологическое значение. С одной стороны, благодаря нему организм сопротивляется случайному изменению условий, провоцирующему несвоевременную активность. С другой стороны, ВПГ позволяет организму подстроить ритм к конкретным условиям текущего дня (погоде, сезону)