Деструктивные сукцессии

Все деструктивные сукцессии представляют собой разложение органического субстрата до почти полной его минерализации. Эти сукцессии легко наблюдать на примере постепенного изменения опада растительности – подстилки. Так как опад поступает в подстилку более или менее регулярно, то в подстилке возникает слоистость, содержащая субстрат на разных стадиях разложения и, соответственно, с разным набором бактериальной флоры и фауны. В целом для подстилки характерно большое экологическое разнообразие (Н.М.Чернова, 1977). Здесь обитают сотни видов нематод и членистоногих. В число последних входят клещи, ногохвостки, личинки различных двукрылых, жуки. В подстилке низка степень доминирования массовых форм и имеется большое количество видов с устойчиво низкой численностью.

Наблюдения за сукцессиями в составе фауны подстилки осложняются миграциями членистоногих, связанными со степенью увлажнения подстилки (погодой) и сезоном. В течение сукцессии четко прослеживается все же постепенная смена поверхностно живущих форм членистоногих подстилочно–почвенными, а затем почвенными формами.

Время, необходимое для минерализации и гумификации хвойного и лиственного опада в умеренном климате, равно примерно 9–12 годам. Членистоногие играют существенную роль в этом процессе, механически измельчая субстрат и пропуская его сквозь кишечник, где он вместе с бактериальной и грибной флорой обрабатывается пищеварительными ферментами.

Иные комплексы видов насекомых принимают участие в разложении древесины, например упавших стволов деревьев или пней. Можно различить 4 стадии этого процесса (Б.М.Мамаев, 1960). Первая стадия имеет место, когда отмершая древесина остается еще твердой, хотя в ней уже поселяются различные деревоокрашивающие грибы. На этой стадии в древесине живут личинки разных усачей, а слой коры интенсивно потребляется жуками–короедами и личинками усачей–рагиев. На второй стадии древесина приобретает бурый цвет и легко раскалывается на пластинки. Дерево продолжают разрушать усачи, а позже к ним присоединяются личинки жуков–рогачей. На третьей стадии древесина становится очень ломкой и имеет красный цвет. Основное население такой древесины – муравьи. Упавшие стволы на этой стадии разложения обычно покрыты мхом. Наконец, древесина превращается в темно–коричневую труху, заселенную дождевыми червями, многоножками, личинками комаров Bibionidae и другими насекомыми. Отметим, что при разложении древесины отдельные комплексы фауны могут и выпадать, хотя итог разложения древесины всегда один и тот же.

Значительно быстрее протекает сукцессия на субстратах, богатых азотом. В целом на первых стадиях разложения любых таких субстратов раньше других появляются яйца и личинки мух (особенно Muscidae, Calliphoridae, Sarcophagidae), некоторые жуки и форезирующие членистоногие, в основном клещи, заносимые этими насекомыми. Постепенно они замещаются почвенно–подстилочными видами и, наконец, почвенными. Различия в видовом составе, связанные с типом субстрата, очень заметны на первых этапах разложения, а потом постепенно сглаживаются. Правда, при низкой влажности на сухих остатках трупов очень долго сохраняются жуки–кожееды и моли.

Н.М.Чернова описывает следующие изменения во времени фауны конского навоза. Навоз, пролежавший не более суток, содержит много мелких нематод, яйца мух–дрозофил, некоторых форезирующих клещей. На 3–й день в навозе помимо той же фауны, начинают попадаться личинки жуков–стафилинид. На десятый день могут быть обнаружены личинки водолюбов (Cercyon) и взрослые жуки тех же видов, а также жуки–карапузики. В двенадцатидневном навозе обильны ногохвостки (Hypogastrura) а также мелкие жуки семейства Ptiliidae.

На богатых органических субстратах возникает жесткая конкуренция между его потребителями. Так, навоз может очень быстро утилизироваться жуками. В южных районах скарабеи и некоторые другие навозники делают из навоза шары, которые катят с открытого места в специально делаемые укрытия, позволяющие избавиться от конкурентов. Жуки–могильщики Necrophorusс той же целью зарывают трупы мелких животных в почву.

Очень сложная и напряженная конкуренция между насекомыми, грибами и нематодами требует от первых заселителей большой скорости развития, что облегчается разогревом субстрата до 30–40° С. Так, комнатная муха в свином навозе способна развиться от свежеотложенного яйца до куколки за 5–6 суток. Большое значение имеет групповое внекишечное пищеварение, выделение ряда веществ, убивающих конкурентов или тормозящих их рост, и также изменения рН субстрата. Естественно, что большая концентрация насекомых в быстро разлагающихся субстратах привлекает многих хищников и паразитов. Даже среди Muscidae есть виды, личинки которых поедают личинок мух других видов. Первая стадия разложения субстрата, богатого белками, длится не более нескольких дней. Далее следуют другие менее напряженные в отношении конкуренции стадии, где практически полностью сменяются все группировки насекомых.