Циркадианные ритмы

Если насекомое находится в термостате в постоянной темноте или при слабом постоянном освещении, его активность часто остается ритмичной как и при естественных условиях. Однако период такого ритма обычно несколько отклоняется от 24 ч. Такие проявляющиеся в постоянных условиях ритмы, период которых меняется в диапазоне примерно от 22 до 27 ч, называют циркадианными(околосуточными). Период циркадианного ритма индивидуален, но, как правило, закономерно изменяется в зависимости от уровня постоянной освещенности в опыте.

Попытаемся представить, как должны меняться параметры ритма в постоянных условиях, исходя из того, что сдвиги фазы ритма возможны только в течение ВПГ (В.Б.Чернышев, 1984).

Период ритма τ делится на два интервала: время активности α и время покоя р, т.е. α + ρ = τ . В конце каждого из этих интервалов времени возникает готовность к переходу в альтернативное состояние. Назовем интервал готовности в конце времени покоя – ВПГ1 и в конце времени активности – ВПГ2. Сигналы, стимулирующие начало активности и начало покоя, противоположна (так, для дневного насекомого стимул перехода к активности – свет, к покою – темнота).

Примем как аксиому, что интервалы времени от реального начала активности до наступления готовности к покою (только готовности, но не обязательно самого перехода!), а также от реального начала покоя до готовности к активности – постоянные величины. Назовем первый интервал времени – временем обязательной активности – BOA, a второй – временем обязательного покоя – ВОП. Очевидно, что активность может продлеваться за счет запаздывания перехода к покою, т.е. за счет ВПГ2, а покой – за счет прибавления к ВОП времени ВПГ1. Таким образом, если α и р – реально наблюдаемые продолжительности активности и покоя, то:

ΒΟΑ < α < ΒΟΑ + ВПГ2

ВОП < ρ < ВОП + ВПГ1 .

Соответственно максимальный и минимальный периоды ритма, которые возможны на основе этой схемы, следующие:

τ= BOA + ВОП + ВПГ1 + ВПГ2 ,

τ= ΒΟΑ + ВОП.

Если эта схема верна, то ритм не имеет какого-либо определенного собственного периода, а есть только строго определенный диапазон, в котором этот период может меняться в зависимости от условий. В таком случае ритм всегда является продуктом взаимодействия внутренних эндогенных процессов со средой и всегда включает в себя элемент реакции на среду, даже если она не меняется во времени. Эндогенный ритм без экзогенного компонента невозможен, как невозможно существование животного вне какой бы то ни было среды.

Представим себе, как должен меняться ритм в постоянных условиях в зависимости от уровня освещенности. Рассмотрим только контрастные ситуации: свет и темнота.

Если насекомое ведет дневной образ жизни, то свет будет способствовать его активности, а темнота – покою, т.е. свет будет стимулировать переход от покоя к активности в течение ВПГ1, а темнота – переход к покою в течение ВПГ2. Тогда при постоянном освещении после окончания времени обязательного покоя сразу же с наступлением ВПГ1 начнется активность. В конце же активности свет будет тормозить переход к покою вплоть до окончания ВПГ2. В итоге период ритма дневного насекомого в постоянном освещении равен:

τ= ВОП + ВОА + ВПГ2.

Рассуждая подобным же образом, приходим к выводу, что период ритма в постоянной темноте равен:

τ= ВОП + ВПГ1 + ВОА.

Если продолжительность ВПГ1 и ВПГ2 одинакова, то период циркадианного ритма не будет зависеть от уровня освещенности в опыте, хотя и не обязательно будет равен 24 ч. Обычно же эти ВПГ различны, соответственно период циркадианного ритма зависит от уровня постоянной освещенности. Чаще ВПГ1 больше ВПГ2, поэтому у дневных насекомых с повышением уровня постоянной освещенности в опыте период циркадианного ритма обычно укорачивается.

Для ночного насекомого будут справедливы те же рассуждения, но так как для его активности более благоприятна темнота, необходимо время активности и время покоя поменять местами. Сигналом, регулирующим ритм, может, конечно, служить не только свет, но и температура.

При рассмотрении изменений ритма реальных насекомых в постоянных условиях картина может усложняться за счет взаимодействия пиков активности в течение суток. Так, у упомянутых выше жуков–чернотелок имеются два пика активности – утренний и вечерний (В.А.Зотов, 1983), которые влияют друг на друга.