Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
литература (3) / Чернышев В.Б. - Экология насекомых - 1996.doc
Скачиваний:
283
Добавлен:
23.03.2015
Размер:
2.34 Mб
Скачать

Насекомые – вершина эволюции животного мира

Насекомые – это особая группа животных как по разнообразию (их не менее двух миллионов, видов, т.е. больше, чем всех прочих животных и растений вместе взятых), так и по количеству особей (согласно очень ориентировочному расчету К.Б.Вильямса (С.В.Williams) на всей нашей планете их не менее особей). Громадна также и суммарная биомасса насекомых, всего лишь одна стая саранчи по массе может превосходить 10 тыс.т.

По своей многообразной роли в биоценозах, уровню приспособленности, интеллекту насекомые, наряду с млекопитающими, представляют собой одну из вершин мироздания. Однако насекомые отличаются от млекопитающих гораздо более глубокой и разветвленной связью со всем, живущим на планете, потому что геологический возраст насекомых значительно больше. Предки насекомых появились на суше, возможно, еще в силуре, в карбоне же наступает расцвет класса насекомых, продолжающийся и в настоящее время. Насекомые – одни из первых животных, населивших сушу и первые живые существа, приобретшие способность к активному полету. Наконец, насекомые первые перешли к социальному образу жизни с разделением труда между членами сообщества.

Следовательно, насекомые – это исключительно удачная "конструкция", созданная природой. Безусловно, любые сравнения насекомых с позвоночными, тем более млекопитающими, поверхностны, поскольку это принципиально отличающиеся друг от друга организмы, живущие, хоть и в перекрещивающихся, но совершенно разных мирах. Очевидно, что насекомые обладают какими–то особенностями, отличающими их от других животных, а экология насекомых должна во многом отличаться от экологии других животных.

Факторы, ограничивающие размеры насекомых

Самые мелкие насекомые – наездники-яйцееды имеют длину не менее 0,3 – 0,5 мм. Самое же большое по длине современное насекомое – тропический палочник – достигает примерно 30 см. Самое тяжелое насекомое – жук-голиаф – весит не более 40 г. Немногим более по размерам были и самые крупные насекомые в геологическом прошлом.

Интересно, что примерно те же ограничения в размерах имеют место и у других членистоногих. Из наземных длина самых крупных многоножек тоже не превышает 30 см, водные ракообразные могут быть несколько крупнее. Так, длина тела рака-омара может доходить до 80 см. У живших в девоне ракоскорпионов длина тела могла достигать 2 м. Это, по–видимому, верхний предел размеров для членистоногих. Никогда не было членистоногих, сравнимых по размерам с крупными рыбами, рептилиями или млекопитающими.

Очевидно, что конструкция тела членистоногих такова, что ограничивает их размеры.

Минимальные размеры тела, по–видимому, ограничены минимальными размерами клеток многоклеточного сложного организма. Нельзя забывать, что яйцеед–трихограмма, длина которого меньше диаметра типографской точки, имеет в принципе те же органы, что и крупное перепончатокрылое сколия, длина которого несколько сантиметров.

Сложнее вопрос о том, что ограничивает максимальные размеры. Приведем здесь несколько гипотез.

Еще С.С.Четвериков (1915) обратил внимание на механические преимущества трубчатой конструкции скелета, т.е. наружного твердого покрова, по сравнению с конструкцией, в которой опорную функцию несет твердый внутренний стержень – хорда или позвоночник. Наружный скелет не только повышает механическую прочность, но также является и броней, защищающей внутренние органы от повреждений. Однако трубчатая конструкция тела должна быть ограничена определенными размерами, поскольку с увеличением размеров тела его вес возрастает пропорционально кубу измерений, а сила мышц пропорционально их сечению, т.е. квадрату измерений. Следовательно, крупным животным приходится затрачивать гораздо больше энергии на поддержание веса собственного тела и на его перемещение, чем мелким.

Если материал, из которого состоят твердые наружные покровы имеет большой удельный вес, то это должно существенно сдерживать увеличение размеров. Вспомним, что средневековые рыцари в сплошных железных латах почти не могли передвигаться сами. Твердые покровы животных несравненно легче, однако наземные черепахи все же довольно медлительны. Обладающие же обычно более тонким карапаксом пресноводные черепахи достаточно проворны и в воде и на суше. По твердым наружным покровам насекомых можно сравнить именно с черепахами. Однако вес современной слоновой черепахи может достигать 400 кг, самое же тяжелое насекомое весит 40 г. Следовательно, трубчатая конструкция не является причиной, ограничивающей размеры насекомого.

Другая гипотеза была предложена В.Н.Беклемишевым (1952). Она тоже связывает ограничение размеров членистоногого с его твердыми наружными покровами, но в несколько ином плане. У членистоногих, в отличие от черепах, наружный панцирь не способен к росту и должен регулярно заменяться новым в процессе линьки. Как известно, новая кутикула образуется под старой, сразу после линьки она еще довольно мягка и затвердевает постепенно. Момент линьки, в принципе, может считаться критическим, так как слишком крупное насекомое, лишенное твердого скелета, должно расплющиться под собственной тяжестью.

Конечно, нельзя все же представлять только что слинявшее насекомое как резиновый мешок, наполненный жидкостью. В теле остаются определенные опоры в виде связок и мускулатуры. Кроме того, часто после линьки насекомое заглатывает воздух, что повышает давление гемолимфы и приводит к большей механической прочности конструкции тела в таком "надутом" виде.

Иногда насекомое пользуется своим собственным весом, чтобы освободиться от старых покровов. При этом оно прикрепляется к вертикальной поверхности и удержание тела конечностями облегчается, так как они в таком положении работают на растяжение. На горизонтальной поверхности они подвергались бы изгибу и сжатию.

Полностью отказаться от гипотезы, предложенной В.Н.Беклемишевым, нельзя. Однако ни гипотеза Четверикова, ни гипотеза Беклемишева не могут объяснить ограничение размеров водных членистоногих, так как вес тела в водной среде может полностью нивелироваться.

Рассмотрим еще две гипотезы, приложимые только к насекомым. У насекомых конечности, поддерживающие тело, прикрепляются очень близко друг к другу – к грудному отделу. На весу остаются обычно сравнительно легкая и имеющая сплошной опорный скелет головная капсула и тяжелое со слабым скелетом брюшко. Поддержание брюшка на весу требует постоянного мышечного тонуса. При возрастании размеров насекомого эта мускулатура должна непропорционально увеличиваться по своему сечению. С другой стороны, у ряда насекомых, например у жуков, брюшко достаточно жестко закреплено и его поддержание, по–видимому, не требует никаких усилий. Кроме того, поддержание брюшка возможно и за счет увеличения давления гемолимфы.

Другая гипотеза связывает ограничения размера со способностью к полету, который, как известно, явился основой для формирования класса насекомых в целом. Аэродинамические ограничения размеров, действительно, имеют место. Самые крупные птицы утрачивают способность к полету (вес хорошо летающего грифа – до 12 кг, плохо летающей дрофы – до 16 кг, не летающих самых крупных страусов – до 90 кг). Однако, как мы видим, вес самых крупных насекомых далек от этих ограничений.

Таким образом, все механические ограничения размеров, связанные с внешней конструкцией тела насекомого, не кажутся достаточно убедительными, хотя их и следует принимать во внимание. Эти ограничения, по–видимому, существенны при размерах тела больше одного метра, но насекомые таких размеров никогда не существовали. Наиболее вероятно, что размеры членистоногих ограничены прежде всего особенностями их кровеносной и дыхательной систем. При открытой кровеносной системе и отсутствии разветвленных и проникающих внутрь органов несущих кровь капилляров эта система способна хорошо обеспечивать снабжение пищей и удаление экскретов только из небольших по размеру органов, обладающих, соответственно, относительно большой поверхностью, через которую легко происходит диффузия. С увеличением же размеров возможности такой диффузии резко снижаются.

С возможностями диффузии в трахеолах связаны и ограничения, накладываемые трахейной системой членистоногих. Расчеты показывают возможность такой диффузии на расстояние не более 1–2 см, даже при активной вентиляции трахейных стволов.

Подобного рода ограничения, связанные с трудностями диффузии кислорода в ткани, снимаются при наличии системы капилляров. Не исключено, что у гигантских ракоскорпионов была замкнутая кровеносная система.