2. Местообитания древнейших насекомых на суше

Если предки насекомых действительно могли прыгать, ударяя брюшком о субстрат, то форма сечения их тела должна была быть более или менее округлой или несколько сплюснутой латерально, как у современных Archaeognatha. Такая форма не препятствует, однако, использованию в качестве укрытий неплотно лежащих камней или других предметов. Более или менее округлое в сечении тело сохраняется исходно практически у всех прямокрылых, палочников, веснянок, сетчатокрылых, ручейников и бабочек, перепончатокрылых и представителей ряда других отрядов, хотя способность прыгать, ударяя брюшком о субстрат у них утрачена. Дорзовентрально сплюснутое тело не приспособлено к таким прыжкам, но является явной адаптацией к жизни в трещинах почвы или слежавшейся подстилки. Первыми несколько сплюснутое тело приобрели чешуйницы (Lepismatidae), хотя способность к прыжкам у них в слабой степени еще сохранилась. Эти первичнобескрылые насекомые в настоящее время заселяют даже пустыни, выходя ночью на поверхность, а днем скрываясь в норках, сделанных другими животными, или в трещинах почвы. Еще более сплюснуто сверху тело тараканов – одной из древнейших по происхождению групп насекомых. Такое строение свидетельствует о жизни в узких щелях, скорее всего, в растительной подстилке. Эту линию продолжают жуки. Само наличие у них надкрыльев является доказательством жизни в относительно плотных субстратах. Одновременно по пути уплощения тела пошли и клопы.

Таким образом, сплющенное дорзовентрально тело, несомненно, является специализацией к использованию укрытий. Тогда необходимо признать первичным открытый образ жизни на поверхности грунта или растений с ограниченным использованием укрытий, например в рыхлой подстилке, как иногда имеет место у имаго скорпионовых мух, веснянок, вислокрылок и верблюдок.

Наиболее существенные препятствия к открытой жизни на суше – дефицит влаги (М.С.Гиляров, 1970), а также ультрафиолетовое излучение солнца. Вредное воздействие последнего относительно легко устраняется пигментацией покровов. Что же касается устранения дефицита влаги, то здесь возможны следующие варианты: либо обитание в местах с очень влажным климатом, либо жизнь поблизости от водоема на влажном грунте, либо получение достаточного количества влаги вместе с пищей, что особенно типично для сосущих растительноядных насекомых. Отметим, что среди древних насекомых необычно много форм с сосущим ротовым аппаратом.

С изменением климата или с переходом на более сухие участки у насекомых вырабатывается ряд приспособлений к переживанию сухости (М.С.Гиляров, 1970). В их число входят: формирование влагоустойчивых покровов (одно из древнейших таких приспособлений – чешуйки на теле), особое строение дыхательной и выделительной систем, внутреннее осеменение, клейдоичность яиц (наличие всех необходимых компонентов, включая воду), а также сумеречный и ночной образ жизни (J.L.Cloudsley–Thompson, 1958).

На протяжении громадного интервала времени от конца девона до начала перми насекомые, вероятно, вели только сухопутный образ жизни, хотя и могли при этом заселять очень влажные субстраты. Первыми в водных отложениях оказываются личинки поденок (нижняя пермь). В том же периоде обнаруживаются, по–видимому, водные личинки веснянок и гриллоблатид. Нимфы последних очень похожи либо на веснянок, либо на чешуйниц. Личинки стрекоз, имаго которых представлены в отложениях, начиная с карбона, оказываются в воде в триасе, а личинки двукрылых (Chaoboridae, Chironomidae) – лишь в юрском периоде (В.В.Жерихин, 1980).

Переход к водному образу жизни типичен для личинок представителей многих отрядов. Помимо личинок поденок, веснянок, стрекоз, в воде обитают личинки вислокрылок, ручейников, некоторых сетчатокрылых и бабочек, а также многих двукрылых. Имаго этих насекомых мало связаны с водой и ведут воздушный образ жизни. Наоборот, имаго ряда видов жуков и клопов, крылья которых защищены плотными надкрыльями, обитают постоянно в воде, как и их личинки. Однако как жуки, так и клопы время от времени покидают воду и летают в поисках новых водоемов.

Исключительно редки случаи, когда насекомые на протяжении всей своей жизни не покидают воду. Таковы некоторые водные клопы (например, Aphelochirus), паразитические наездники одного из видов рода Саrаphractus(Mymaridae), заражающие яйца мелких жуков–плавунцов и плавающие в толще воды при помощи крыльев. Правда, о личинке, обитающей внутри яйца другого насекомого, трудно говорить, что она ведет водный образ жизни.

Последний пример особенно удивителен, так как перепончатокрылые, за редчайшими исключениями, никак не связаны с водой. Никогда не бывают водными тараканы, богомолы, термиты, прямокрылые, уховертки, равнокрылые хоботные.

Можно предположить, что переход к водному образу жизни имел место независимо у разных насекомых и в разное время. Основным для насекомых, безусловно, является сухопутный наземный образ жизни.

Замечательно, что насекомые при их мощной экологической экспансии смогли заселить только наземные воды (реки, ручьи, озера, пруды, болота). В море можно встретить только некоторых клопов–водомерок, в прибрежных илах найти личинок Chironomidae, у заиленных берегов личинок мух–береговушек, в прибрежных водах иногда попадаются отдельные жуки–плавунцы. Неспособность насекомых освоить морские пространства может быть связана с тем, что более древние морские биоценозы не дают насекомым возможность внедриться в них. Кроме того, лишь немногие насекомые способны преодолеть барьер высокой солености.

Переход к жизни в почве или на ее поверхности возникал у насекомых неоднократно. Один из последних таких этапов приходится на меловой период и связан с аридизацией климата во многих регионах (В.Г. Каплин, 1994).