- •Предисловие
- •Введение Предмет экологии насекомых
- •Экология насекомых и современное человечество
- •Насекомые полезные и вредные
- •Насекомые – вершина эволюции животного мира
- •Факторы, ограничивающие размеры насекомых
- •Преимущества и недостатки мелких размеров
- •Другие особенности насекомых, приведшие к их расцвету
- •Глава 1. Абиотические факторы среды и насекомые
- •1. Основные положения аутэкологии насекомых
- •Абиотические и биотические факторы среды
- •Макро, мезо– и микроклимат
- •Основные принципы воздействия абиотических факторов
- •Реакции насекомых на неблагоприятные условия
- •2. Свет
- •Общая характеристика фактора, его источники и измерение
- •Воздействие света на насекомых
- •Предпочитаемая освещенность
- •Лет насекомых на искусственный свет
- •Практическое использование лета насекомых на свет
- •Роль ультрафиолетового излучения в жизни насекомых
- •Роль инфракрасного излучения в жизни насекомых
- •Роль света в пространственной ориентации насекомых
- •3. Температура Общая характеристика фактора.
- •Измерения температуры и термостатирование.
- •Влияние температуры на поведение насекомых
- •Влияние на насекомых низких и высоких температур
- •Влияние температуры на развитие насекомых.
- •Влияние температуры на морфологию и окраску
- •Термопреферендум
- •4. Влажность Общая характеристика фактора и его измерение
- •Влияние влажности на насекомых
- •5. Осадки
- •6. Атмосферное давление
- •7. Ветер
- •8. Сила тяжести
- •9. Электрические факторы
- •10. Геомагнитное поле
- •11. Электромагнитные колебания
- •12. Геомагнитные бури
- •Глава 2. Биологические ритмы
- •1. Основные понятия
- •2. Суточные ритмы Суточная периодичность среды и активность насекомых
- •Методы изучения суточных ритмов
- •Распределение активности во времени суток
- •Сравнение ритмов разных видов подвижности и активности
- •Вариации ритмов активности
- •3. Эндогенный суточный ритм Проявления эндогенного ритма в природе и лаборатории
- •Экологическое значение эндогенного ритма
- •Суточный ритм чувствительности организма насекомого
- •Факторы среды – датчики времени
- •Время потенциальной готовности
- •Циркадианные ритмы
- •4. Сезонные ритмы Согласование жизнедеятельности насекомых с сезоном
- •Сезонные миграции насекомых
- •Сезонный покой
- •Диапауза
- •Индукция диапаузы внешними факторами
- •Фотопериодическая реакция (фпр)
- •Стадия развития, чувствительная к фотопериоду
- •Фотопериодическая реакция и температура
- •Географическая изменчивость фпр
- •Реактивация
- •Сезонные изменения чувствительности к фотопериоду
- •Количественные и качественные фпг
- •Другие проявления сезонности у насекомых
- •Сезонные адаптации паразитов и общественных насекомых
- •Сезонная периодичность–практические приложения
- •5. Лунные и приливные ритмы
- •Глава 3. Популяции насекомых
- •1. Популяции в пределах ареала, их полиморфизм и генофонд Границы между популяциями, иерархия популяций
- •Географическая популяция – аллопатрическая дивергенция
- •Экологические расы – парапатрическая дивергенция
- •Сезонные расы – симпатрическая дивергенция
- •Биологические расы – симпатрическая дивергенция
- •Полиморфизм в популяциях
- •Основание культуры насекомых
- •Изменения генофонда популяций
- •Популяции насекомых при смене корма
- •2. Характер размещения насекомых на местности
- •Равномерное размещение
- •Случайное размещение
- •Агрегированное размещение
- •3. Учет численности насекомых
- •Простейшие методы учета численности
- •Учет численности популяций с помощью проб
- •Учет с фиксированным уровнем точности и метод обратного биномиального выбора
- •Метод последовательного учета
- •Метод корреляционных функций
- •Методы учета относительной численности
- •4. Возрастная и половая структура популяции
- •Возрастной состав популяции
- •Таблицы выживания
- •Половой состав популяции
- •Партеногенез
- •5. Динамика численности популяций
- •Биотический потенциал насекомых
- •Роль абиотических факторов среды.
- •Конкуренция между особями одного вида
- •Конкуренция между видами
- •Взаимодействия насекомого–фитофага и растения
- •Эпизоотии
- •Модифицирующее и регулирующее воздействие факторов.
- •Фазовый портрет динамики численности
- •Принцип ультрастабильности
- •Типы динамики численности
- •Модели динамики численности
- •Управление популяциями
- •Глава 4. Насекомые в экосистемах
- •1. Изучение видового состава
- •2. Биомасса и поток энергии
- •3. Экологические ниши и жизненные формы Экологические ниши
- •Жизненные формы
- •4. Взаимосвязи в экосистемах
- •Негативные и позитивные взаимодействия в популяциях.
- •Потребности и взаимодействия в экосистемах
- •5. Сукцессии
- •Конструктивные сукцессии
- •Деструктивные сукцессии
- •6. Антропогенные экосистемы
- •Агробиоценозы
- •Насекомые города
- •Культуры насекомых
- •Мониторинг и антропогенные воздействия
- •Охрана насекомых
- •Глава 5. Экологическая эволюция насекомых
- •1. Предки насекомых и их местобитание
- •2. Местообитания древнейших насекомых на суше
- •3. Возникновение полета и экологическая дифференциация имаго и личинок
- •4.Эволюция питания насекомых
- •5. Коэволюция насекомых и растений
- •Основная литература
- •Оглавление
- •Глава 1. Абиотические факторы среды и насекомые……………………..9
- •Глава 2. Биологические ритмы…………………………………………………… 48
- •Глава 3. Популяции насекомых…………………………………………................84
- •Глава 4. Насекомые в экосистемах…………………………………………….140
- •Глава 5. Экологическая эволюция насекомых………………………….170
Глава 2. Биологические ритмы
1. Основные понятия
Биологический ритм – это чередование через приблизительно равные интервалы времени каких–либо биологических явлений, или же максимумов и минимумов какого–либо биологического процесса. Биологический ритм может проявляться на уровне деятельности одной клетки или ее органелл, органа, организма в целом и популяции организмов. Периоды таких ритмов могут быть в диапазоне от долей секунды до нескольких лет.
Как возникают биологические ритмы? Генерация ритма может быть чисто спонтанной, т.е. основанной на каких-то физиологических и биохимических процессах в организме. Примеры таких ритмов: ритмические сокращения мышц, управляющих движением крыла или же создающих звуковые импульсы в песне кузнечика. Сложнее вопрос о возникновении так называемых экологических ритмов – суточных, лунных и сезонных, о которых пойдет речь в этой главе. С одной стороны, все такие ритмы в той или иной степени соответствуют изменениям среды, вызванным астрономическими причинами, и, казалось бы, являются непосредственной реакцией на эти изменения (экзогенные ритмы). С другой стороны, как показывают эксперименты, многие из этих ритмов способны сохраняться в лаборатории в полной изоляции от естественной среды, а следовательно, являются спонтанными (эндогенными).
Соотношение этих элементов в ритме может быть различным: от полного следования за любыми изменениями условий до жестко запрограммированного ритма, почти не связанного с соответствующими изменениями среды. Таким образом, экологические ритмы в той или иной мере имеют двойственную природу.
2. Суточные ритмы Суточная периодичность среды и активность насекомых
Вращение нашей планеты вокруг своей оси приводит к более или менее закономерным суточным изменениям всех факторов среды в течение суток. Наиболее резко и закономерно меняется при этом освещенность. Как уже отмечалось выше, именно свет является важнейшим сигнальным фактором в жизни насекомых. Четко меняются в течение суток такие важные для насекомых факторы, как температура и влажность. Изменения этих факторов особенно резко выражены в районах с засушливым климатом. Не менее четки суточные изменения радиофона на частоте 10 КГц (атмосферики), а также D-составляющей геомагнитного поля.
Насекомые приспосабливаются к суточным изменениям среды, приурочивая свою активную жизнь к наиболее благоприятному для них времени суток и уходя в укрытия, когда жизни грозит опасность или активность невозможна. Чаще всего имеют место два максимума активной жизнедеятельности в течение суток. Дело в том, что экстремальные условия наблюдаются дважды в сутки: после полуночи и после полудня. Ночь – наиболее темное и холодное время, день – наиболее жаркое и сухое. Для насекомых чаще всего наиболее благоприятными оказываются переходные условия, когда и проявляется максимум активности.
Активность насекомого – это его любая деятельность. Антитеза активности – пассивное состояние или покой, когда насекомое принимает позу, требующую минимальной затраты энергии, и неподвижно. Подчеркнем, что активное насекомое не всегда подвижно, например богомол в напряженной подстерегающей позе. Однако это скорее исключение, чем правило. Частные виды активности – различные типы деятельности, направленные на достижение определенных целей: питание, миграционный лет, спаривание, откладка яиц, выход из куколки, линька и т.п.
Активное насекомое почти всегда подвижно. Подвижность– это движение конечностей и любых придатков тела независимо от цели, на которую оно направлено. Итак, сама подвижность является лишь средством, но не видом активности (во избежание путаницы нежелательно употреблять переведенный с иностранных языков термин "двигательная активность").
При изучении активности (или подвижности) определяют показатели активности, т.е. конкретные параметры поведения, измеряемые в процессе наблюдений.