4.2 Наследственная изменчивость

Генотипическая (наследственная) изменчивость – это наследственные изменения признаков организма, определяемые генотипом и сохраняемые в ряду поколений. Она представлена двумя видами - комбинативной и мутационной. Генотипическая изменчивость имеет следующие свойства:

• передаётся по наследству;

• носит индивидуальный характер, т.е. наблюдается у отдельных особей;

• неадекватна условиям среды, т.е. может быть нейтральной, вредной или полезной.

• возникает скачкообразно и может привести к образованию новых особей, популяций, видов или гибели отдельных особей.

Изменчивость, обусловленная только за счет образования новых комбинаций аллей вследствие кроссинговера в мейозе и рекомбинации генов, называется комбинативной. Комбинация генов при наличии взаимодействия между ними может привести к появлению новых признаков или к новому их сочетанию. Комбинативная изменчивость наследуется согласно правилам Менделя. Комбинативная изменчивость – важнейший источник бесконечно большого наследственного разнообразия, которое наблюдается у живых организмов. В основе комбинативной изменчивости лежит половое размножение живых организмов, вследствие которого возникает огромное разнообразие генотипов. Число генов у каждого организма исчисляется тысячами, поэтому комбинирование генов при половом размножении приводит к формированию нового уникального генотипа и фенотипа. У любого ребенка можно обнаружить признаки, типичные для его матери и отца. Тем не менее даже среди близких родственников не найти двух абсолютно одинаковых людей. Исключение составляют однояйцевые близнецы, степень идентичности которых очень велика. Причина такого разнообразия – комбинативная изменчивость. Основные ее источники:

• независимое расхождение хромосом в мейозе при созревании половых клеток;

• рекомбинация генов при кроссинговере в первом делении мейоза, т.е. образование кроссоверных хромосом;

• случайное сочетание генов материнской и отцовской гамет при оплодотворении.

Мутационная изменчивость обусловливается не перекомбинацией генов, а нарушением их структуры. О возможности мутаций говорил еще Ч. Дарвин, называя их неопределенной изменчивостью. Он обратил внимание на внезапность их появления. Сам термин «мутация» был предложен в 1889 г. Г. де Фризом. Ш. Ауэрбах (1978 г.) в развитии теории мутаций различает несколько периодов:

• Первый период длился с 1900 по 1927 г. Была сформулирована теория мутаций, сложились основные представления о их природе и частоте возникновения. В 1927 г. Г. Меллер ввел методы количественной оценки скорости мутационного процесса.

• Второй период начался, когда ряд исследователей обнаружили мутагенное действие рентгеновских лучей (1925-1927 гг.) и для объяснения его механизма была создана общая теория мутаций – «теория мишени».

• Незадолго до второй мировой войны наступил третий период развития мутационной теории. Он ознаменовался открытием химического мутагенеза. В этот период для экспериментального анализа мутационного процесса в качестве объектов исследования стали использовать микроорганизмы.

• Четвертый период развития мутационной теории связывают с открытием Уотсоном и Криком структурной модели ДНК (1953 г.). В это время преобладали исследования, посвященные химической характеристике нуклеиновых кислот, что позволило разрешить главную проблему мутагенеза – вскрыть молекулярный механизм мутаций.

• С 1965 г. начался пятый период в изучении мутагенеза. Существенной чертой его явилась оценка мутации как общебиологического процесса. Центральной задачей исследований в области мутационной теории является проблема репарации – восстановления мутационных повреждений.