Ekologia_UP

43

При этом под понятием «качество окружающей среды» пони-

мается соответствие природных условий потребностям людей или другим живым организмов.

Экологическая валентность организмов. Этот показатель харак-

теризует диапазон адаптированности (приспособленности) вида к разнообразным условиям среды.

Относительная степень толерантности выражается рядом терминов, в которых используются приставки «стено» – узкий, и «эври» – широкий. Так, эврибионтные и стенобионтные живые организмы – организмы соответственно широкой и узкой приспособленности. Примерами эврибионтных организмов являются волк, бурый медведь, тростник, способные жить в разнообразных условиях; стенобионтные – форель, живущая только в чистой проточной воде, глубоководные рыбы и др.

По отношению к конкретным факторам среды виды организмов подразделяют на эвритермные и стенотермные, способные переносить значительные колебания температуры (песцы в тундре) или, наоборот, требующие строго определенных значений температуры (тепловодные рачки); эвригидридные и стеногидридные, характеризующиеся противоположной реакцией на колебания влажности; эвригалинные и стеногалинные, обладающие разной адаптацией к степени засоления среды; эвриойкные и стеноойкные, способные жить в разных местах и предъявляющие жесткие требования к выбору места обитания.

Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть весьма разнообразными, что создает чрезвычайное многообразие адаптации в природе. Совокупность экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет

экологический спектр вида.

Экологическая ниша вида. Это понятие введено с целью определения роли, которую играет тот или иной вид. Под ней понимают образ жизни, и прежде всего способ питания организма. Будучи в определенной степени абстрактным понятием, экологическая ниша есть совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Сюда входят физические, химические, физиологические и биотические факторы, необходимые организму для жизни и определяемые его морфологической приспособленностью, физиологическими реакциями и поведением. Согласно Ю. Одуму, термин «экологическая ниша» отражает роль, которую играет организм в экосистеме. Иначе говоря, местообита-

44

ние – это конкретный адрес вида, тогда как ниша – некий образ его жизни.

Экологическая ниша, определяемая только физиологическими особенностями организмов, называется фундаментальной, а та, в пределах которой вид реально встречается в природе – реализованной. Последняя ниша – это та часть фундаментальной ниши, которую данный вид, популяция способны отстоять в конкурентной борьбе.

Каждое местообитание предоставляет возможности жизнедеятельности множеству организмов. Соответствующие экологические ниши формируются в результате развития тех или иных специальных адаптаций у определенных видов. Так, мухоловкапеструшка и садовая горихвостка ловят летающих насекомых в одном и том же лесу. Однако первая охотится только на уровне крон деревьев, а другая – в кустарниках и над почвой.

Интересно, что один и тот же вид в разные периоды развития может занимать различные экологические ниши. Например, головастик питается растительной пищей, а взрослая лягушка – плотоядное животное.

Необходимо подчеркнуть, что у совместно живущих видов экологические ниши могут частично перекрываться, но полностью никогда не совпадают, иначе при этом вступает в действие закон конкурентного исключения и один вид вытесняет другой из данного биоценоза. Если же по какой-то причине, например в результате гибели организмов одного вида, «освобождается» экологическая ни-

ша, проявляется правило обязательности заполнения экологиче-

ских ниш: пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена. Многие ученые считают поэтому, что не следует питать чрезмерного оптимизма в отношении легкости заполнения пустующих ниш путем акклиматизации (интродукции) видов, представляющих практический интерес для человека. Налицо довольно много примеров печального опыта «исправления» природы. Так, вместе с дальневосточной пчелой, которую акклиматизировали в европейской части СССР, были занесены клещи, явившиеся в дальнейшем причиной гибели множества пчелосемей.

Менее организованные, но более способные к мутации виды часто вытесняют более организованные виды, занимая их экологические ниши. При этом новые виды нередко оказываются, во-первых, весьма агрессивными и трудно уничтожимыми за счет своей высокой изменчивости (как это произошло с вирусом СПИДа, который

45

пришел на смену вирусам кори, скарлатины и др.), а во-вторых, более мелкими по размеру особями. Так, исчезающих в степях копытных животных, функциями которых являлись поедание и частичная переработка растительности (что облегчало ее дальнейшее разложение редуцентами), могут заменить грызуны и растительноядные насекомые. Причем следует учесть, что мелким организмам труднее противостоять нарастающей энтропии, поэтому в перспективе возможна гибель всей экосистемы.

2.4Экология популяций (демэкология)

2.4.1Популяция как основной элемент эволюции живого

Популяция – это совокупность особей одного биологического вида, населяющих одну территорию, имеющих общий генофонд и возможность свободно скрещиваться. Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» – народ, население.

Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены взаимно полезные и конкурентные. Специфические внутривидовые взаимосвязи – это отношения, связанные с воспроизводством: между особями разных полов и между родительским и дочерним поколениями.

В состав одного вида организмов может входить несколько, иногда много популяций, в большей или меньшей степени изолированных друг от друга. Если представителей разных популяций одного вида поместить в одинаковые условия, они сохранят свои различия.

Популяция – элементарная форма существования вида в природе. Популяции эволюционируют и являются единицами эволюции видов и видообразования.

Различают половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуры популяций.

Половая структура популяции – соотношение в ней особей разного пола. У многих организмов соотношение полов определяется различием хромосомных наборов мужских и женских особей.

Возрастная структура популяции – соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или раз-

46

ные приплоды одного или нескольких поколений. Возрастная структура популяции отражает интенсивность размножения, уровень смертности, скорость смены поколений.

Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов. В небольших изолированных и стабильных популяциях закономерно возрастает частота близкородственного скрещивания, что уменьшает генетическое разнообразие и увеличивает угрозу вымирания.

Пространственная структура популяции – это характер раз-

мещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок на популяционной территории (ареале). В популяции реализуется принцип территориальности: все особи и их группы обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате активного физико-химического или поведенческого разобщения.

Экологическая структура популяции – это подразделенностъ всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды. Легко выявляются группировки по питанию, так как особи разного пола и возраста обладают различным пищевым предпочтением.

Являясь групповыми объединениями особей, популяции обладают рядом специфических показателей, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. При этом выделяют две группы количественных показателей – статические и динамические.

Состояние популяции на данный момент времени характеризуют статические показатели. К ним относятся следующие.

Численность популяции – общее количество особей на выделяемой территории или в данном объеме. Этот показатель популяции никогда не бывает постоянным, он зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности.

Плотность популяции – среднее число особей (или биомассы) на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства. Плотность популяции также изменчива, она зависит от численности.

Для реализации нормальной структуры популяции она должна обладать некоторой минимальной численностью и плотностью, т. е. числом особей, приходящихся в среднем на единицу площади или объема.

Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность.

47

Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции. Гомеостатические возможности популяций по-разному выражены у различных видов. Осуществляются он также через взаимоотношения особей.

Динамические показатели популяции включают рождаемость, смертность, прирост и темп роста популяции.

Рождаемость (плодовитость) – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Живые организмы обладают огромной способностью к размножению. Она характеризуется так называемым биотическим потенциалом, представляющим собой скорость, с которой при беспрерывном размножении (возможном только теоретически при идеальных экологических условиях существования) особи определенного вида могут покрыть земной шар равномерным слоем. Это важнейший, хотя и условный, показатель имеет самые различные значения. Так, для слонов он составляет 0,3 м/с, а для некоторых микроорганизмов – сотни метров в секунду. Удивительный факт: один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земную поверхность, если все семена прорастут (Р. Дажо, 1975). На практике такая громадная плодовитость никогда не реализуется.

Смертность популяции – число погибших в популяции особей в определенный отрезок времени. Подобно плодовитости, смертность изменяется в зависимости от условий среды обитания, возраста и состояния популяции; смертность выражается в процентах к начальной или чаще к средней величине ее.

Прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть положительным, нулевым и отрицательным.

Темп роста популяции – средний прирост ее за единицу времени.

Устойчивость и жизнеспособность популяций. Высокая пло-

довитость компенсируется гибелью подавляющего большинства изза сопротивления среды: недостатка пищи, конкуренции, болезней, паразитов, хищников, действия неблагоприятных абиотических факторов и т. п.

В связи с изменением условий среды численность и плотность популяций постоянно изменяются, но в любом случае колеблются около уровня средней емкости среды.

Для поддержания длительного существования популяций главными факторами устойчивости являются:

48

–сохранение определенного уровня разнообразия и дрейфа генов в популяции, для чего необходима связь между популяциями одного вида;

–сохранение нормального соотношения между всеми параметрами популяционной структуры, а также между ними и совокупностью экологических условий;

–сохранение эффективной численности популяции.

В общем случае ожидаемая продолжительность существования популяции, как критерий ее «жизнеспособности» зависит от средней величины биотического потенциала (разности между удельной рождаемостью и удельной смертностью). Исследования показали, что для высокой, 95%-ой, вероятности выживания в течение ближайших 100 лет популяция слонов должна иметь численность не ниже 100, а популяция мышей – не ниже 10000.

2.5Основы синэкологии

2.5.1Типы взаимоотношений между организмами

Влияние, которое оказывают друг на друга два разных вида, живущие вместе, может быть нулевым (нейтральным), благоприятным или неблагоприятным. При этом возможны разные типы комбинаций.

Нейтрализм – оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния. Нейтрализм лишь на первый взгляд выглядит как полное отсутствие зависимости. Иногда только одно промежуточное звено вскрывает другой тип взаимодействия. Лев не питается травой, но ему не безразлично состояние пастбища в саванне, от которого зависит плотность популяции антилоп.

Конкуренция (межвидовая) – особи или популяции в борьбе за пищу, местообитание и другие, необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно (овцы и кролики; обитатели птичьих базаров и др.). Острые конкурентные отношения, соперничество наблюдаются как в животном, так и в растительном мире. В условиях ограниченных пищевых ресурсов два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида сосуществовать не могут и рано или поздно один конкурент вытесняет другого («закон конкурентного исключения» Г. Ф. Гаузе).

Наряду с межвидовой конкуренцией во многих популяциях растений и животных хорошо выражена и внутривидовая конкуренция.

49

Так при приближении численности популяции к пределу емкости среды вступает в действие механизм регуляции численности: смертность возрастает, а плодовитость снижается. Пространство и пища становятся предметом конкуренции.

Конкурентные отношения являются важнейшим механизмом формирования видового состава сообщества, пространственного распределения видов и регуляции их численности. Именно поэтому они играют огромную роль в эволюционном развитии видов.

Мутуализм (симбиоз) – каждый из видов может жить, расти и размножаться только в присутствии другого. Симбионтами могут быть только растения, или растения и животные, или только животные. Характерным примером пищеобусловленных симбионтов являются клубеньковые бактерии и бобовые, лишайники и термиты.

Важную роль в борьбе за существование играет межвидовая взаимопомощь. Примерами могут быть птицы, уничтожающие ли- чинки-паразитов под кожей буйволов, носорогов, а также очищающие пасть крокодилов от пиявок или остатков пищи. Совместное гнездование нескольких видов, таких как крачки и цапли, представляет пример «сотрудничества», которое позволяет им более успешно защищаться от хищников.

Комменсализм – деятельность одного вида доставляет пищу (лев и грифы-падальщики) или убежище другому (дуплистые деревья и птицы) (комменсалу). Комменсалы в то же время не приносят используемому виду никакой выгоды или заметного вреда. Комменсалы есть у многих морских животных (например, мальки ставриды под колоколом медуз). Многие растения имеют семена с различными зацепками. Когда мимо плодоносящего растения пробегает какой-то зверь (например, овца), тогда эти семена остаются в его шерсти. Таким образом подобные виды расселяются.

Формой комменсализма является форезия, когда организм больших размеров носит другой, менее крупный (акула и рыбаприлипала).

Аменсализм – биотическое взаимодействие двух видов, при котором один вид причиняет вред другому, не получая при этом для себя ощутимой пользы. Оно обычно наблюдается в растительном мире, когда, например, деревья затеняют и поэтому угнетают травянистую растительность под их кронами.

Паразитизм – один из видов живет за счет другого, находясь внутри или на поверхности его тела. При этом организм-паразит использует живого хозяина не только как источник пищи, но и как ме-

50

сто постоянного или временного обитания. Среди паразитов различают эндопаразитов и эктопаразитов. Эндопаразиты живут в теле хозяина и питаются его тканями или содержимым пищеварительного тракта (паразитические черви). Эктопаразиты обитают на коже хозяина и, обладая достаточной подвижностью, способны переходить от одного хозяина к другому (насекомые-кровососы).

Хищничество (ресурс – эксплуататор) – широко распростра-

ненный тип биотических отношений в природе. С экологической точки зрения такие отношения между двумя видами благоприятны для одного (хищника) и неблагоприятны для другого (жертвы). В то же время оба вида приобретают такой образ жизни и такие численные соотношения, которые вместо ожидаемого исчезновения жертвы или хищника обеспечивают их существование. Хищничеству присущи активный поиск и энергичные (с большими затратами энергии) способы овладения сопротивляющейся и убегающей добычей. Это способствовало выработке разнообразных экологических адаптаций как у жертвы (шипы, иглы, инстинкты затаивания и т. п.), так и у хищников (скорость бега, развитие органов чувств и др.).

Уникальным типом биотических связей является аллелопатия

– химическое воздействие одних видов растений на другие при помощи своих продуктов метаболизма (эфирных масел, фитонцидов). Аллелопатия чаще всего способствует вытеснению одного вида другим (например, орех и дуб своими выделениями угнетают травянистую растительность под кроной).

Перечисленные выше взаимодействия в той или иной форме проявляются в человеческом обществе, только называются подругому. По отношению к живой природе человек выступает как типичный эксплуататор; круг его непосредственных жертв неизмеримо больше, чем у любого хищника. А загрязняя и разрушая окружающую среду, человек превращает большинство остальных видов

ваменсалов.

2.5.2Экосистема как сообщество живых организмов

исреды их обитания

Экосистема – основная функциональная единица биосферы, включающая в себя организмы (биотические сообщества) и абиотическую среду.

Причем каждая из этих частей влияет друг на друга и обе необходимы для поддержания жизни в том виде, в каком она существует.

51

Другими словами, экосистема – это совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом.

Термин «экосистема» введен английским ботаником А. Тенсли (1935 г.). Понятие экосистема применимо как к искусственным (аквариум, теплица, космический корабль), так и к естественным комплексам организмов и среды их обитания (озеро, лес, океан). Различают водные и наземные экосистемы.

Важнейшими характеристиками экосистем является биомасса и продуктивность.

Биомасса – это суммарная масса организмов данной экосистемы на единице площади. Например, фитомасса, биомасса хищников, биомасса травоядных животных и пр.

Поскольку в процессе жизнедеятельности организмы растут и размножаются, то биомасса увеличивается. Прирост биомассы на единице площади за единицу времени представляет собой продук-

тивность экосистемы.

Разные экосистемы сильно отличаются друг от друга и по биомассе, и по продуктивности. Так, биомасса тропических лесов равна 500 т/га сухой массы; лесов умеренных широт – 300; степей, лугов, саван, болот – 30; полупустынь, пустынь, тундр и высокогорий – 10; водной растительности озер, рек, водохранилищ – 0,2 т/га, а продуктивность – 30, 10, 9, 2 и 5 соответственно. Понятно, что продуктивность, или скорость накопления вещества экосистемой, будет зависеть в каждом случае от соответствия факторов окружающей среды требованиям экологической ниши того или иного организма. Так, сосновый лес за 100 лет в условиях свежей ступенчатой почвы

в умеренном климате может накопить 300–400 м3/га древесины, а на болоте в условиях Севера – 90–110 м3/га.

Кукуруза в черноземной зоне за сезон накапливает до 40–50 тыс. кг/га зеленой массы, а на широте Санкт-Петербурга – 2–4 тыс. кг/га.

В каждой локальной наземной экосистеме есть абиотический компонент – биотоп, или экотоп – участок с одинаковыми ландшафтными, климатическими, почвенными условиями; и биотический компонент – сообщество, или биоценоз, – совокупность всех живых организмов, населяющих данный биотоп. Биотоп является общим местообитанием для всех членов сообщества. Биоценозы состоят из представителей многих видов растений, животных и микроорганизмов.

52

Близким понятием к экосистеме, но более узким является «биогеоценоз».

Биогеоценоз («биос» – жизнь, «гео» – Земля, «ценоз» – сообщество) означает конкретный участок земной поверхности, занятый растительным сообществом (фитоценоз) с характерным населением животных (зооценоз) и микроорганизмов (микробиоценоз), с определенным видом почвы, условий увлажнения и т. п.

Члены сообщества так тесно взаимодействуют со средой обитания, что биоценоз часто трудно рассматривать отдельно от биотопа. Например, участок земли это не просто «место», но и множество почвенных организмов и продуктов жизнедеятельности растений и животных. Поэтому их объединяют под названием биогеоценоза: «биотоп + биоценоз = биогеоценоз». Биогеоценоз – это элементарная наземная экосистема, главная форма существования природных экосистем. Понятие биогеоценоза ввел В. Н. Сукачев (1942). Для большинства биогеоценозов определяющей характеристикой является определенный тип растительного покрова, по которому судят о принадлежности однородных биогеоценозов к данному экологическому сообществу (сообщества березового леса, ковыльной степи, и т. п.).

2.5.3 Стабильность и развитие экосистем

Естественные экологические системы и биогеоценозы (леса, степи, водоемы и т. п.) существуют в течение длительного времени, т. е. обладают определенной стабильностью во времени и в пространстве. Для поддержания такой стабильности требуется сбалансированность потоков веществ и энергии, процессов обмена веществ (ассимиляции и диссимиляции) между организмами и окружающей их средой. Но с другой стороны, ни одна экосистема не может быть абсолютно стабильной, неподвижной. Так, с определенной периодичностью идут процессы увеличения и уменьшения числа различных видов животных и растений.

Состояние подвижно-стабильного равновесия экосистемы носит название гомеостаза (греч. «гомео» – подобный, «стазис» – состояния). Гомеостаз – это совокупность сложных приспособительных реакций организма, направленных на устранение или максимальное ограничение действия различных факторов внешней или внутренней среды, нарушающих относительное постоянство внутренней среды организма. Гомеостатичность – важнейшее условие