Вопрос 7: Характеристика и классификация двигательных единиц, мышечных и нервных волокон, способы проведения возбуждения по нервным волокнам.

Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица (ДЕ). Двигательная единица — это группа мышечных волокон, которые иннервируются одним мотонейроном и поэтому функционируют как единое целое по принципу «все или ничего» (возбуждается или не возбуждается).

Среднее количество мышечных волокон, приходящихся на одну двигательную единицу, варьирует в разных мышцах от 4-6 волокон, участвующих в тонких движениях (например, глазодвигательная мышца), до 2000 — у больших мышц, находящихся в постоянном тоническом сокращении (например, икроножная мышца). В мышцах человека, а также других млекопитающих есть два типа двигательных единиц — быстрые и медленные. Быстрые двигательные единицы иннервируются крупными мотонейронами и могут развивать большую силу, но быстро утомляются. В отличие от них медленные двигательные единицы иннервируются мелкими мотонейронами и могут длительно поддерживать активность тонического типа. Наличие двух типов двигательных единиц -быстрых фазических и медленных тонических-является приспособлением мышцы для работы в широком диапазоне силовых нагрузок. Двигательная единица – это структурно – функциональный элемент нервно мышечного волокна.

Большие ДЕ: мотонейрон большой; аксон толстый, покрыт миелином; скорость проведения высокая; большое число концевых веточек; иннервирует быстрые мышечные волокна; быстро утомляемые; порог возбудимости высокий; обеспечивают кратковременное сокращение максимальной силы.

Малые ДЕ – обратная картина.

Медленные двигательные единицы включают медленные мотонейроны и медленные мышечные волокна (красные). Медлен­ные мотонейроны, как правило, низкопороговые, так как обычно это малые мотонейроны. Устойчивый уровень импульсации у мед­ленных мотонейронов наблюдается уже при очень слабых стати­ческих сокращениях мышц, при поддержании позы. Медленные мотонейроны способны поддерживать длительный разряд без заметного снижения частоты импульсации на протяжении длитель­ного времени. Поэтому их называют малоутомляемыми или неутомляемыми мотонейронами. В окружении медленных мышеч­ных волокон богатая капиллярная сеть, позволяющая получать большое количество кислорода из крови. Повышенное содержание миоглобина облегчает транспорт кислорода в мышечных клетках к митохондриям. Миоглобин обусловливает красный цвет этих во­локон. Кроме того, волокна содержат большое количество митохон­дрий и субстратов окисления - жиров. Все это обусловливает ис­пользование медленными мышечными волокнами более эффективного аэробного окислительного пути энергопродукции и определяет их высокую выносливость.

Быстрые двигательные единицы состоят из быстрых мотонейронов и быстрых мышечных волокон. Быстрые высокопороговые мотонейроны включаются в активность только для обеспече­ния относительно больших по силе статических и динамических сокращений мышц, а также в начале любых сокращений, чтобы увеличить скорость нарастания напряжения мышцы или сообщить движущейся части тела необходимое ускорение. Чем больше ско­рость и сила движений, т. е. чем больше мощность сократительно­го акта, тем больше участие быстрых двигательных единиц. Быстрые мотонейроны относятся к утомляемым - они не способны к длительному поддержанию высокочастотного разряда.

Все скелетные мышцы содержат множество волокон диаметром от 10 до 80 мкм.

В большинстве скелетных мышц каждое волокно вытянуто во всю длину мышцы и, за исключением примерно 2%, обычно иннервируется лишь одним нервным окончанием вблизи середины волокна.

Типы мышечных волокон:

1)медленные – выносливые, легковозбудимые волокна. Имеют хорошо развитую капиллярную сеть, много митохондрий и используют аэробные процессы энергообразования. Малоутомляемы и быстро восстанавливаются . Способны выполнять длительную работу. Чаще используются при поддержании позы. (около 50%).

2)быстрые утомляемые. Используют процессы анаэробные при энергообразовании (гликолиз). Они менее возбудимы. Включаются при больших нагрузках, быстро утомляются. (около 30%).

3)быстрые неутомляемые (около 20%) – используют как аэробные, так и анаэробные процессы.

Нервные волокна не являются самостоятельными структурными элементами нервной ткани, они представляют собой комплексное образование, включающее следующие элементы:

1) отростки нервных клеток – осевые цилиндры;

2) глиальные клетки;

3) соединительнотканную (базальную) пластинку.

Главная функция нервных волокон – проведение нервных импульсов. Отростки нервных клеток проводят сами нервные импульсы, а глиальные клетки способствуют этому проведению. По особенностям строения и функциям нервные волокна подразделяются на два вида: безмиелиновые и миелиновые.

Безмиелиновые нервные волокна- один слой швановских клеток, между ними - щелевидные пространства. Клеточная мембрана на всем протяжении контактирует с окружающей средой. При нанесении раздражения возбуждение возникает в месте действия раздражителя. Безмиелиновые нервные волокна обладают электрогенными свойствами (способностью генерировать нервные импульсы) на всем протяжении.

Миелиновые нервные волокна- покрыты слоями шванновских клеток, которые местами образуют перехваты Ранвье (участки без миелина) через каждые 1 мм. Миелиновая оболочка выполняет трофическую и изолирующую функции (высокое сопротивление). Участки, покрытые миелином не обладают электрогенными свойствами. Ими обладают перехваты Ранвье. Возбуждение возникает в ближайшем к месту действия раздражителя перехвата Ранвье. Перехваты Ранвье выполняют функцию ретрансляторов (генерируют и усиливают нервные импульсы).

Способ проведения возбуждения по нервному волокну:

1)Контактный – имеет место в безмякотных нервных волокнах, возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны, от одного возбужденного участка к другому, (медленный способ).

2)Сальтоторный – имеет место в миелиновых волокнах, потенциал действия распространяется только в перехватах Ранвье, перепрыгивая через участки волокна, (быстрый способ).

Законы проведения возбуждения по нервным волокнам:

-Анатомическая и физиологическая непрерывность нервного волокна.

-Закон двустороннего проведения.

-Закон изолированного проведения.

-Бездекрементное проведение (возбуждение без затухания).

-Закон относительной неутомляемости нервного волокна.

-Зависимость скорости проведения возбуждения от строения и толщины нервного волокна.

Распространение возбуждения в безмиелиновых волокнах будет идти с постепенным. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к «—».Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона.

В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит не затухая. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется скачкообразно от одного перехвата к другому. Этот способ распространения возбуждения экономичен, и скорость распространения возбуждения гораздо выше (70—120 м/с), чем по безмиелиновым нервным волокнам (0,5–2 м/с).