Вопрос 7. Физиология возбуждения. Понятие о раздражении, возбуждении и торможении. Изменение возбудимости во время одиночного цикла возбуждения.

Возбужде́ние в физиологии— ответтканинараздражение, проявляющийся помимо неспецифических реакций (генерацияпотенциала действия,метаболическиеизменения) в выполнении специфической для этой ткани функции; возбудимыми являютсянервная(проведениевозбуждения),мышечная(сокращение) ижелезистая(секреция) ткани. Возбудимость — свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением.

При возбуждении живая система переходит из состояния относительного физиологического покояк состоянию физиологическойактивности. В основе возбуждения лежат сложныефизико-химические процессы.Меройвозбуждения является сила раздражителя, которая вызывает возбуждение.

Возбудимые ткани обладают высокой чувствительностью к действию слабого электрического тока(электрическая возбудимость), что впервые продемонстрировалЛ. Гальвани.

Раздражение клетки

В естественных условиях генерацию потенциала действия вызывают так называемые местные токи, возникающие между возбужденным (деполяризованным) и покоящимся участками клеточной мембраны. Поэтому электрический ток рассматривается как аде­кватный раздражитель для возбудимых мембран и успешно используется в эксперимен­тах при изучении закономерностей возникновения потенциалов действия.

Минимальную силу тока, необходимую и достаточную для инициации потенциала действия, называют пороговой, соответственно раздражители большей и меньшей силы обозначают подпороговыми и сверхпороговыми. Пороговая сила тока (пороговый ток) в определенных пределах находится в обратной зависимости от длительности его дейст­вия. Существует также некоторая минимальная крутизна нарастания силы тока, ниже которой последний утрачивает способность вызывать потенциал действия.

Существуют два способа подведения тока к тканям для измерения порога раздражения и, следовательно, для определения их возбудимости. При первом способе — внеклеточном — оба электрода располагают на поверхности раздражаемой ткани.

Торможение — в физиологии— активный нервный процесс, вызываемыйвозбуждениеми проявляющийся в угнетении или предупреждении другой волны возбуждения. Обеспечивает (вместе с возбуждением) нормальную деятельность всех органов и организма в целом. Имеет охранительное значение (в первую очередь для нервных клеток коры головного мозга), защищаянервную системуот перевозбуждения.

И. П. Павловназывалиррадиациюторможения покоре больших полушарийголовногомозга«проклятым вопросом физиологии».

Центральное торможение открыто в 1863 г. И. М. Сеченовым. В процессе опыта он удалил у лягушки головной мозг на уровне зрительных бугров и определял время сгибательного рефлекса. Затем на зрительные бугры помещался кристаллсолив результате чего наблюдалось увеличение продолжительности времени рефлекса. Это наблюдение позволило И. М. Сеченову высказать мнение о явлении торможения в ЦНС. Данный тип торможения называют сеченовским или центральным.

Ухтомскийобъяснил результаты с позиции доминанты. В зрительных буграх — доминанта возбуждения, которая подавляет действие спинного мозга.

Введенскийобъяснил результаты с позиции отрицательной индукции. Если в центральной нервной системе возникает возбуждение в определенном нервном центре, то вокруг очага возбуждения индуцируется торможение. Современное объяснение: при раздражении зрительных бугров возбуждается каудальный отдел ретикулярной формации. Эти нейроны возбуждают тормозные клетки спинного мозга (клетки Реншоу), которые тормозят активность альфа-мотонейронов спинного мозга.

Первичное торможение возникает в специальных тормозных клетках, примыкающих к тормозному нейрону. При этом тормозные нейроны выделяют соответствующие нейромедиаторы.

Виды первичного торможения

Постсинаптическое — основной вид первичного торможения, вызывается возбуждением клеток Рейншоу и вставочных нейронов. При этом типе торможения происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны, что и обуславливает торможение. Примеры первичного торможения:

Возвратное — нейрон воздействует на клетку, которая в ответ тормозит этот же нейрон.

Реципрокное — это взаимное торможение, при котором возбуждение одной группы нервных клеток обеспечивает торможение других клеток через вставочный нейрон.

Латеральное — тормозная клетка тормозит расположенные рядом нейроны. Подобные явления развиваются между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки, что создает условия для более четкого видения предмета.

Возвратное облегчение — нейтрализация торможения нейрона при торможении тормозных клеток другими тормозными клетками.

Пресинаптическое — возникает в обычных нейронах, связано с процессом возбуждения.

Вторичное торможение возникает в тех же нейронах, которые генерируют возбуждение.

Виды вторичного торможения

Пессимальное торможение — это вторичное торможение, которое развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной деполяризации постсинаптической мембраны под действием множественной импульсации.

Торможение вслед за возбуждением возникает в обычных нейронах и также связано с процессом возбуждения. В конце акта возбуждения нейрона в нем может развиваться сильная следовая гиперполяризация. В то же время возбуждающий постсинаптический потенциал не может довести деполяризацию мембраны до критического уровня деполяризации, потенциалзависимые натриевые каналы не открываются ипотенциал действияне возникает.

Периферийное торможение открыто братьями Вебер в 1845 г. В качестве примера можно привести торможение деятельности сердца (снижение ЧСС) при раздраженииблуждающего нерва.

Термины «условное» и «безусловное» торможение предложены И. П. Павловым.

Условное, или внутренее, торможение — форма торможения условного рефлекса, возникающее при неподкреплении условных раздражителей безусловными. Условное торможение является приобретенным свойством и вырабатывается в процессе онтогенеза. Условное торможение является центральным торможением и ослабевает с возрастом.

Безусловное (внешнее) торможение — торможение условного рефлекса, возникающее под действием безусловых рефлексов (например, ориентировочного рефлекса). И. П. Павлов относил безусловное торможение к врожденным свойствам нервной системы, то есть безусловное торможение является формной центрального торможения.

Возбуждение - в физиологии активный физиологический процесс, которым некоторые живые клетки (нервные, мышечные, железистые) отвечают на внешнее воздействие. В естественных условиях возникновению возбуждения предшествуют процессы, протекающие на плазматической мембране клетки и преобразующие внешнее раздражение в электрический импульс.

Протекание процесса возбуждения связано с развитием в клетках сложных структурных и биохимических изменений приводящих к нарушению ионного равновесия (потенциала покоя) между цитоплазмой и средой, окружающей клетку. Такое изменение получило название - потенциал действия.

Потенциал действия (ПД), - быстрое колебание (спайк) мембранного потенциала, возникающее при возбуждении нервных, мышечных, некоторых железистых и растительных клеток; электрический сигнал, обеспечивающий быструю передачу информации в организме.

Законы раздражения.

Процесс возбуждения начинается с действия на возбудимую клетку какого либо раздражителя. Раздражитель - причина, способная вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей. По своей природе раздражители делят на электрические, химические, механические, температурные.

По биологическому признаку раздражители могут быть адекватными и неадекватными. Адекватные (соответствующие) раздражители воздействуют на возбудимые системы в естественных условиях существования организма и по своей природе точно соответствуют воспринимаемым их системам. Так, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза, например, являются световые волны. Неадекватные раздражители в естественных условиях существования организма не воздействуют на возбудимые структуры. Однако, при достаточной силе и продолжительности действия могут вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей, например, удар в глаз при достаточной силе может вызвать ощущение вспышки света.

В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаше всего используют электрический ток. Электрический ток легко дозировать, и он является адекватным раздражителем для возбудимых тканей, так как функциональная их активность всегда сопровождается электрическими явлениями.

Для возникновения возбуждения решающее значение имеет сила раздражителя. Взаимосвязь между силой раздражителя и ответной реакцией характеризует закон силы раздражителя: чем больше сила раздражителя, тем выше, до определенного предела, ответная реакция со стороны возбудимой ткани.

Возбуждение, а следовательно и ответная реакция возникают только в том случае, если сила действующего раздражителя достигает минимальной, критической величины которая характеризуется порогом возбуждения.

По отношению к этой величине, по своей силе раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми и надпороговыми.

Подпороговый раздражитель - это раздражитель такой силы, который не вызывает видимых изменений, но обусловливает возникновение физико-химических сдвигов в возбудимых тканях. Однако степень этих сдвигов недостаточна для возникновения распространяющегося возбуждения.

Пороговый раздражитель - это раздражитель минимальной силы, который впервые вызывает видимую ответную реакцию со стороны возбудимой ткани. Именно эту пороговую силу раздражителя называют порогом раздражения или возбуждения. Порог раздражения и является мерой возбудимости ткани. Между порогом раздражения и возбудимостью существует обратная зависимость: чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость, чем ниже порог раздражения, тем возбудимость выше. При достижении раздражителем величины порога, возникновение потенциала действия становится неизбежным.

Надпороговый раздражитель - это раздражитель, сила которого выше, чем сила порогового раздражителя. Ответная реакция на надпороговый раздражитель, выше и по мере его увеличения некоторое время также возрастает. В случае мышцы, например, за счет вовлечения в сокращение все новых мышечных волокон которые имеют более высокие пороги возбуждения. Но возрастание не беспредельно и по достижении определенной величины прекратится, значит, все мышечные волокна вовлечены в сокращение