Вопрос 51. Вкусовой анализатор и кожный

Вкус так же, как и обоняние, основан на хеморецепции. Но его рецепторы, как правило, являются мультимодальными, в них вкусовые ощущения вызываются в совокупности с ощущением температуры, давления и запаха. Последнее обусловлено сообщением полостей рта и носа. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в ротовую полость.

Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к стимуляции секреторных и моторных процессов системы пищеварения или удаления вредных для организма веществ, попавших с пищей, то есть рефлексов соматической и вегетативной нервной системы. Рецепторы вкуса — вкусовые почки расположены на языке, задней стенке глотки, мягком нёбе, миндалинах и надгортаннике.

Больше их на кончике языка, его краях и задней части. Каждая из примерно 10000 вкусовых почек человека состоит из 2-6 рецепторных и опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму, длина и ширина ее у человека 7-10-5 м, на не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору. Каждая из рецепторных вкусовых клеток длиной 1-2-10-5м, шириной 3-4-10-6м имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30-40 тончайших микроворсинок (2-10-7м) длиной 1-2-10-6м.

Считают, что микроворсинки играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки, В области микроворсинок расположены активные центры — стереоспецифические участки рецептора, избирательно адсорбирующие разные вещества.

Находящиеся между сосочками железы секретируют жидкость, промывающую вкусовые почки. Вкусовые клетки весьма активно регенерируют: продолжительность их жизни составляет около 10 дней. Вкусовые рецепторы являются типичными вторично чувствующими рецепторами. Под влиянием химического раздражителя в рецепторной клетке образуется рецепторный потенциал, который через синапс с помощью медиатора передает возбуждение афферентным волокнам черепно-мозговых нервов (лицевого и языко-глоточного).

Возбуждение возникает при деполяризации рецептора, а при гиперполяризации возникает торможение. Афферентные волокна его образуют рецептивное поле, взаимодействуя с несколькими рецепторными клетками. В опытах с введением микроэлектрода внутрь вкусовой почки животных показано, что суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка разными веществами (сахаром, солью, кислотой).

Однако механизм деполяризации рецепторных клеток различными веществами не одинаков. Так, при поступлении глюкозы происходит ее взаимодействие с рецептором мембраны рецепторной клетки вкусового сосочка, что и приводит к деполяризации. В отличие от этого при действии NaCl происходит прямое

Поступление раздражителя ( Na ) по соответствующим каналам внутрь клетки, что и вызывает ее деполяризацию. Этот рецепторный потенциал развивается довольно медленно: максимум его достигается к 10-15 с после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается значительно раньше.

Специфичность указанного механизма деполяризации приводит к тому, что ощущение соленого вызывает практически одна лишь поваренная соль, в то время как другие вкусовые ощущения зарождаются под влиянием многих веществ. Проводящие пути Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв.

В продолговатом мозге на каждой стороне вкусовые волокна объединяются в солитарный тракт. От солитарного ядра начинаются вторые нейроны к вентральным ядрам таламуса. Далее вкусовой путь идет к коре больших полушарий в латеральную часть постцентральной извилины. В продолговатом мозге находятся первые нейроны вкусового анализатора.

Регистрация импульсации в отдельных волокнах данных нейронов показала, что многие из волокон отличаются определенной специфичностью, отвечая лишь на соль, сахар, кислоту. Наиболее убедительной сейчас считается гипотеза, согласно которой информация о четырех основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и соленом — кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, одновременно, но по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Кроме того, известно, что специфичность вкусового качества зависит и от концентрации вещества. Так, поваренная соль в малой концентрации создает ощущение сладкого, а соленый вкус приобретает только в высокой концентрации. Наиболее высока чувствительность к горькому, что имеет определенное биологическое значение в связи с частой взаимосвязью горького с ядовитым качеством вещества.

Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов в составе медиальной петли восходят до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, дающие аксоны к корковым центрам вкуса. В настоящее время результаты электрофизиологических исследований еще не позволяют точно оценить характер преобразований вкусовых афферентных сигналов на всех уровнях вкусового анализатора.

Особенности вкусовой рецепции У разных людей абсолютные пороги вкусовой чувствительности к различным веществам могут существенно отличаться, вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам (например, к креатину). Кроме того, абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются при голодании, беременности, эмоциях).

При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: - возникновение неопределенного вкусового ощущения (отличающегося от вкуса дистиллированной воды), - возникновение определенного вкусового ощущения. Порог возникновения второго ощущения выше. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются.

Поэтому 20 % раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10% раствор хлорида натрия — максимально соленый, 0,2% раствор соляной кислоты — максимально кислый, а 0,1 % раствор сульфата хинина — максимально горький. Пороговый контраст для разных веществ значительно колеблется. При длительном действии вкусовых веществ происходит снижение интенсивности вкусового ощущения — адаптация.

Продолжительность развития процесса адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, то есть изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает эффект вкусового контраста или смешение вкуса.

Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, а адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых ощущений. При смешивании нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.

В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и термическими, также создаваемыми пищей. Важным обстоятельством является то, что предпочтительный выбор пищи лишь отчасти основан на врожденных механизмах, в значительной мере он базируется на механизмах, выработанных в онтогенезе условно-рефлекторным путем.

Кожный анализатор

(обеспечивает тактильную, температурную и болевую чувствительность