Рыбы, пресмыкающиеся, млекопитающие

 

Рыбывышли на эволюционную арену позднее головоногих, но темпы их эволюции были выше. Первые рыбоподобные существа (они же первые круглоротые и первые черепные позвоночные) появились около 500 млн. лет назад, в нижнем ордовике. Это были бесчелюстные гетеростраки, предки нынешних миног и миксин, морские мелководные донные животные. Их расцвет приходится на силур и девон. В ордовике от бесчелюстных отделились челюстноротые, первые рыбы. Древнейшие рыбы — плакодермы, предки хрящевых рыб (акул, скатов и химер) и не оставившие потомков акантодин — известны с нижнего силура. Уже тогда (430 млн. назад) древнейшие рыбы (артродиры и др.) выработали нектобентосную жизненную форму и освоили весь шельф. В этом они обогнали головоногих.

Первые нектонные рыбы — примитивные акуловые кладоселахии — возникли в среднем девоне, чуть позже, чем аммоноидеи, и гораздо раньше нектонных головоногих. В основном они процветали в мелу и палеогене, т.е. одновременно с зарождением и началом таксономической радиации предков современных головоногих. В ходе эволюции акул неоднократно сменялись доминирующие роды. По мнению Л.С. Гликмана, во всех случаях такой смены сначала вымирали крупные быстро плававшие хищники-склерофаги («мясоеды»), затем их сменяли мелкие малоподвижные формы, обитатели неритических вод. Потом эволюция шла в сторону увеличения размеров, приспособления к активному хищничеству и освоения открытого океана.

Однако подавляющая масса морского и океанского нектона — костистые рыбы, самая молодая из крупных групп рыб. Костистые рыбы возникли в среднем триасе от цельноголовых рыб (амия, панцирная щука) в пресных водах. Но уже в конце триаса костистые рыбы проникли в соленые воды. В юре они еще были малочисленны, в нижнем мелу уже обильны, во второй половине мела началась их массовая экспансия. В палеогене, после вымирания аммонитов и белемнитов, они заняли господствующее положение в морских экосистемах. К началу неогена (25 млн. лет назад) их таксономическое разнообразие несравнимо с разнообразием головоногих. Хотя по числу видов океанические нектонные рыбы далеко уступают донным и придонным шельфовым и пелагическим надшельфовым, они во много раз превосходят нектонных головоногих по обилию и таксономическому разнообразию. И, что очень важно, расходятся по экологическим нишам - - по набору пищевых объектов, горизонтам нагула, времени питания (день, ночь, сумерки), степени активности и т. д.

Нектонные рыбы возникала в эволюции неоднократно и неоднократно же уходили в планктон. Основная схема экологической эволюции рыб аналогична таковой головоногих. От шельфовых рыб происходили склоновые (батиальные), от них абиссальные; от шельфовых и неритических пелагических — эпипелагические; от обитателей донных и придонных вод верхней части склона — мезопелагические; нижней части — батипелагические, последние возникали и от мезопелагических. Большую роль в этом процессе играло вытеснение на глубины примитивных форм, не выдержавших конкуренции с более молодыми. Как и у головоногих, уход в глубины и от дна в толщу вод открытого океана был прежде всего направлением специализации.

Ластоногие и китообразные играют чрезвычайно важную роль в современном нектоне морей и океанов. Роль пресмыкающихся ныне третьестепенна, но в мезозое они были королями моря. Все четвероногие животные пришли в море с суши и естественно, что первые морские пресмыкающиеся и млекопитающие были тесно привязаны ко дну и берегам водоемов. Биологически они, видимо, были подобны нынешним галапагосским морским игуанам, дюгоню, ламантину, калану, т.е. были неритическими нектобентосными животными. Бентопелагическая стадия в их эволюции отсутствовала.

Первые морские пресмыкающиеся возникли, как считают, в конце палеозоя, но по-настоящему освоили море в триасе, а расцвет их наблюдался в юре и мелу. Нектонные пресмыкающиеся возникали в разных эволюционных ветвях — ихтиозавры, завроптеригии (плезиозавры и др.), ящерицы (мозазавры — близки к варанам), морские крокодилы-метриоринхиды и др. Большинство их всегда оставалось в прибрежной зоне моря. Морские крокодилы и плезиозавры осваивали, вероятно, всю зону над шельфом, и только некоторые ихтиозавры (рожавшие крупных детенышей) полностью утратили связь с сушей и стали настоящими нектонными животными. Они завоевали эпипелагиаль открытого океана и, как предполагают, ныряли за добычей и в мезопелагиаль. Плезиозавры господствовали в морях в конце триаса и юре, ихтиозавры — позже, в юре и мелу, но последний расцвет плезиозавров совпадает с вымиранием последних ихтиозавров — в середине позднего мела.

Головоногие моллюски были основной пищей ихтиозавров, их пожирали также мозазавры и другие морские пресмыкающиеся и, конечно, рыбы. Период господства морских пресмыкающихся (с верхнего триаса до позднего мела) был периодом роста разнообразия костистых рыб. С начала триаса и до мела раковинные головоногие пережили несколько периодов упадка, переходящих в новые периоды расцвета, хотя выживали далеко не все. В конце перми вымерли бактриты, в конце триаса — последние ортоцератиды, а из всего отряда наутилид уцелел лишь один род и т. д. Наконец, наступила позднемеловая катастрофа, когда вымерли последние аммониты и белемниты.

Долгие годы идет спор о том, что именно погубило громадное количество животных и растений суши и моря 65 млн. лет назад. Вполне вероятно, что катастрофа имела космическое происхождение (столкновение Земли с кометой или астероидом). Может быть, причина была в перестройках лика Земли — резкое усиление горообразования, регрессия Мирового океана. Но как бы то ни было, катастрофа погубила те группы животных и растений, которые уже прошли период расцвета и клонились к закату. Думаю, что именно бурное развитие костистых рыб и морских пресмыкающихся в верхнем мелу «подточило силы» головоногих с аппаратом регуляции плавучести жесткого типа и стало косвенной причиной их вымирания. Многие их враги не пережили исчезновения привычной пищи: в самом конце мела вымирают последние нектонные морские пресмыкающиеся — плезиозавры, мезозавры и другие, а также многие крупные пелагические акулы.

Морские млекопитающие гораздо моложе морских пресмыкающихся. Первые китообразные появились в начале эоцена (около 50 млн. лет назад), их предки впервые вошли в море на прибрежных мелководьях краевых шельфовых морей великого океана Тетис. Современные усатые и зубатые киты возникли приблизительно 20 млн. лет назад, в верхнем олигоцене, их расцвет — в миоцене, в миоцене же возникли ластоногие. Таким образом, морские млекопитающие вышли на эволюционную арену в период бурного расцвета современных групп головоногих и костистых рыб. Считается, что переход прибрежных предков усатых и зубатых китов к жизни в открытом океане был обусловлен резким усилением в середине миоцена прибрежных пассатных апвеллингов (подъемов глубинных вод) у восточных берегов Атлантического и Тихого океанов. В этих районах концентрируются громадные массы зоопланктона и стайных пелагических рыб-планктофагов, а на их периферии — крупные хищные рыбы и кальмары. Именно здесь происходила адаптивная радиация морских млекопитающих: формировались трофические группы фильтраторов (усатых китов) и хватателей (зубатых китов). А уже оттуда отправились завоевывать океан предки современных океанических млекопитающих — полосатиков, кашалотов, дельфинов.

И здесь намечается тот же путь развития: от прибрежных нектобентосных через прибрежные нектонные к океаническим нектонным формам. Выработка нектонных форм у усатых, зубатых китов и ластоногих шла, разумеется, независимо. Однако китообразные сумели полностью освоить океанскую пелагиаль. Ластоногие же остановились на нерито-океанической стадии, потому что они могут щениться и выкармливать детенышей только на берегу или на льдах.

Эволюция и, в частности, расхождение по экологическим нишам у трех групп морских млекопитающих шла быстро и эффективно. Среди усатых китов выделились потребители мезопланктона, макропланктона, бентоса, зубатых — потребители бентоса, рыб, кальмаров, млекопитающих и смешанные типы. Четко расходятся по типам питания (бентос, рыбы, кальмары и т. д.) и ластоногие. Многие зубатые киты и некоторые ластоногие (например, кашалот, бутылконос, клювонос, тюлень Уэдделла) выработали специальные адаптации к глубокому заныриванию, что позволило им освоить кормовые ресурсы мезопелагиали, а кашалотам — даже и батипелагиали. Естественно, что дышащим воздухом животным уход в глубины океана и связанная с этим планктонизация были запрещены, так что «великий морской змей» может существовать лишь в научно-фантастической литературе «криптозоологии».