Объясняющая гипотеза: коэволюция в борьбе

 

Так что же нам рассказали головоногие о своей эволюции? Самое главное — основной движущей силой прогрессивной эволюции головоногих на протяжении сотен миллионов лет была конкуренция, прежде всего с рыбами. Головоногие питались и питаются рыбами, а рыбы — головоногими. Кроме того, они конкурируют из-за общей пищи. Молодь рыб ест личинок кальмаров, молодь кальмаров — личинок рыб, взрослые рыбы едят молодых кальмаров, а взрослые кальмары — молодь рыб, а уж эвфаузиидами или креветками питаются и те и другие.

Основная эволюция головоногих и рыб с конца палеозоя шла на шельфах тропической зоны. Наибольшее видовое богатство головоногих и рыб — на шельфах тропической Индо-Вестпацифики, на втором месте — тропическая западная Атлантика. С шельфов головоногие и рыбы вели наступление на верхнюю часть склона и на эпипелагиаль. Там, в зонах наиболее острой конкуренции, складывались все прогрессивные жизненные формы головоногих. Специализированные же формы головоногих и рыб развивались преимущественно в глубинах океана, на «периферии» зоны прогрессивной эволюции. На периферию же оттеснялись с шельфов остатки древних групп, побежденных молодыми конкурентами. В результате средний геологический возраст видов, обитающих на тропических шельфах, — самый молодой. В глубинах же обитают виды древних групп, вытесненных с мелководий и сброшенных со столбовой дороги прогрессивной эволюции (наутилус, спирула, вампиротейтис, плащеносная акула, латимерия), а также молодые виды из тех групп фауны, которые не выдерживали конкуренции более успешных соперников и предпочли сменить среду обитания и образ жизни.

Уход в глубину и переход в планктон, разумеется, начинались с частных усовершенствований «основной модели», как мы видели на примере кальмаров-оммастрефид, а затем уже вели к глубоким перестройкам и упрощению строения. Но сами по себе эти процессы были равносильны завоеванию новой адаптивной зоны. Поэтому эволюция форм, ушедших из зоны максимально интенсивной конкуренции, тоже шла быстро, приводила к интенсивной таксономической радиации и возникновению многочисленных новых таксонов.

Ароморфоз, алломорфоз и телеморфоз — последовательные стадии эволюции любого достаточно крупного таксона, но на примере взаимоотношений головоногих и рыб видно, что начальные и заключительные стадии этого процесса проходят в разной экологической обстановке. Прогрессивная эволюция, арогенез, идет в «основном экологическом центре», в условиях обостренной конкуренции, а специализация, телегенез — на «экологической периферии».

Выдающийся американский ихтиолог и биогеограф Дж. Бриггс (1974) высказал идею о двух типах эволюции — филогенетически успешной и филогенетически безуспешной. Первая идет в географических центрах происхождения или основных центрах расселения данной группы организмов. Она медленна, но дает конкурентоспособные, доминантные формы. Вторая идет на географической периферии основных центров. Она быстрая, дает сразу пучок радиирующих эволюционных линий (Е.Ф. Гурьянова называла это «букетным типом видообразования»), но конкурентоспособность возникающих видов невысока.

Мне видится решение загадки прогрессивной эволюции в следующем. Эволюция в направлении морфофизиологического прогресса отличается от биологического прогресса в первую очередь способностью (или неспособностью) формирующегося вида к активной конкурентной борьбе за место в адаптивной зоне, наиболее богатой пищей и благоприятной для жизни. В этой борьбе силы конкурирующих животных приблизительно равны. Ведь вид должен быть в состоянии противостоять врагу активной защитой и иметь при этом некоторые шансы на успех. Если вид способен на это, перед ним открывается путь эволюционного прогресса, филогенетически успешной эволюции. И прогресс этот будет обеспечен коэволюцией («от лат. «со» — совместно) данного вида, точнее, фила (эволюционной линии, состоящей из цепи последовательно усложняющихся видов) и его основных врагов и конкурентов.

Биотические отношения развивающегося фила с его главными врагами и конкурентами станут на длительное время доминантой: «главным эволюционным противоречием» и главным движущим фактором его эволюции. Каждая новая адаптация развивающегося фила, сколь бы незначительной она ни была и сколь малую пользу она ни приносила, немедленно даст ему преимущество в конкурентной борьбе и немедленно вызовет соответствующую (аналогичную или противодействующую) адаптацию у фила-конкурента. Это эволюция снаряда и брони, ракеты и антиракеты. Эволюция будет направленной, линейной, ортогенетической. «За ракетой и антиракетой анти-антиракеты неслись» (А. Вознесенский).

Механизм такой эволюции разобран выдающимся советским генетиком А.С. Серебровским. Его книга вышла в 1973 г., посмертно, через много лет после того, как была написана. Однако причину поддержания одного направления эволюции он не объяснял. А причина как раз и состоит в том, что коэволюцию прогрессивных групп в борьбе за место в наиболее благоприятной для жизни адаптивной зоне обеспечивает двойной контроль: 1. на приспособленность вида к данной конкретной экологической обстановке, что требует частных адаптаций; 2. на общее повышение организации и энергии жизнедеятельности. На этом пути могут и должны будут возникать, в том числе и конвергентно в обеих коэволирующих линиях, сложные морфофизиологические усовершенствования, «эволюционные новшества». Именно этим я объясняю громадное количество поразительно сходных структур, независимо развившихся у головоногих и рыб за миллионы лет их коэволюции.

Но пушка необязательно требует в ответ сверхпушки, ракета — антиракеты. Возможен и иной, как теперь говорят, несимметричный ответ, лишь бы он обеспечивал поддержание равновесия сил. Реактивный способ плавания кальмаров экономически менее выгоден, чем ундуляционный (посредством колебания хвостового плавника) способ плавания рыб. Ведь при равном весе цена транспорта (количество энергии, необходимое для переноса животного на данное расстояние с экономичной скоростью) у кальмаров вчетверо больше, чем у рыб. Это затруднение непреодолимо, но его можно обойти — чем быстрее плывет кальмар, тем больше воды проходит через его жабры и тем больше он получает кислорода. В итоге потребление кислорода на единицу веса тела в час у кальмара при плавании может быть вдвое больше, чем у такого же размера лосося.

Дыхательный пигмент головоногих моллюсков, гемоцианин, имеет гораздо меньшее сродство к кислороду, чем гемоглобин рыб. С этим ничего не поделаешь, но биохимия кровеносной системы кальмаров устроена так, что артериальная кровь практически полностью насыщена кислородом, а венозная почти нацело лишена его: кальмары извлекают из крови почти 90% кислорода, а рыба — лишь треть. Основной энергетический резерв у многих рыб — жир. Хорошо упитанная селедка на одних жировых ресурсах, не питаясь, может прожить 20 месяцев в покое и почти 3 месяца, плавая с экономической скоростью. Мясо кальмаров тощее — чистый белок. Их жировые запасы ничтожны, а энергетическое содержание белков в расчете на 1 г веса вдвое ниже, чем у жиров. Но зато жировые запасы рыб никак не помогают им плыть, а белок в мышцах кальмаров не только топливо, но и движитель.

Похоже, что идея коэволюции конкурирующих групп в активной борьбе за господствующее место в наиболее благоприятной для жизни адаптивной зоне может объяснить хорошо известные палеонтологам и до сих пор не находившие себе адекватного объяснения факты резкого увеличения скорости эволюции в критические моменты геологической истории, факты быстрого развития крупных таксонов.

Идея коэволюции в конкурентной борьбе требует признания цели. Однако эта цель не образ желаемого, она не закодирована заранее в генофонде, цель — победа в конкурентной борьбе. Она проявляется на каждом эволюционном шаге и контролирует каждый эволюционный шаг. В этом смысле цель — это движение. Как видите, начав рассуждение с того, что решение загадки прогрессивной эволюции требует признания цели как отрицания случайности, мы пришли к отрицанию отрицания.

Однако борьба двух конкурирующих групп за победу не может длиться бесконечно. В конце концов она кончится решительной победой одной из них. Другая группа вымрет или будет оттеснена на эволюционную периферию. (Правда, в стабильных условиях равновесие сил может и не привести к решительной победе.) Увы! Победа группы несет в себе зачаток ее поражения. Оказавшись вне конкуренции, победившая группа потеряет стимул дальнейшего совершенствования организации. Прогрессивная эволюция, лишившись двойного контроля, неизбежно сменится эволюцией на частные адаптации и скатится на путь специализации. И в конце концов некогда победившая группа станет легкой добычей новой группы, только вступившей в борьбу за «место под солнцем».

Смена одной доминирующей группы другой — всегда крупный переворот в истории биосферы. Он влечет за собой изменения целых экосистем. Виды постоянно сменяют друг друга. Их вымирание — такой же естественный процесс, как их возникновение. Но крупные перевороты в истории Земли — это вымирание целых крупных таксонов. Вот еще одна до конца не разгаданная загадка — синхронное вымирание крупных таксонов. Эта загадка имеет прямое отношение к проблеме реальности и целостности высших таксонов. Похоже, что мы сталкиваемся здесь со случаем, когда план строения организмов данного таксона препятствует им уйти от конкуренции, и они ее не выдерживают. Если участвующий в конкурентной борьбе фил настолько уступает противнику по силе или по размерам, что не имеет шансов победить, но план его строения не привязывает его жестко к одной адаптивной зоне и не обрекает на вымирание, то он всегда может изменить образ жизни и уйти от жестокой конкуренции, широко расселиться и достичь высокой численности. Но это будет уже не морфофизиологический, а биологический прогресс.

В литературе по эволюционной теории обычно упоминаются несколько типов эволюционного прогресса. Биотехнический прогресс — прогресс «технических средств» живых организмов. Групповой прогресс — прогресс данной биологической группы, эволюционной линии. «Неограниченный прогресс» — прогресс от амебы к человеку, пожалуй, самый популярный образ в популярной же литературе об эволюции. Одно из следствий изложенных выше представлений — то, что эволюционный прогресс может быть только групповым и никаким более. Морфофизиологический прогресс группы — это прогресс адаптации для выживания и победы в конкурентной борьбе, следовательно, это и «биотехнический» прогресс. Однако каждое «биотехническое» приспособление базируется на огромном количестве биохимических, биофизических, цитологических и в конечном счете генетических усовершенствований, подобно тому как любая новая машина основана не только на новом дизайне, но и на технологии литья и сварки, организации производства и т.д.

Заканчивается ли конкурентная борьба победой эволюционной линии с последующим ее переходом на путь частных адаптации или ее поражением с уходом на путь специализаций — все равно эволюционный прогресс данной группы прекращается. Смена доминирующих типов организации в истории Земли — это серия независимых линий повышения уровня организации отдельных макротаксонов. Она подобна смене мохового болота травой, кустарником, подлеском и мачтовым лесом. Однако каждая линия, будь то травинка или вековая сосна, тянется вверх не сама по себе, а в соревновании с соседями. Это значит, что нет и не может быть никакой «магистральной линии» эволюционного прогресса от амебы до человека, о которой писали десятки эволюционистов, начиная с Дж. Гексли. Линия, ведущая к человеку, на дочеловеческой стадии была не более прогрессивной, чем в свое время линии, ведущие к головоногим, насекомым, рыбам или дельфинам.