Экологическая история вымерших головоногих

 

Класс головоногих моллюсков прекрасно подходит для этой цели. Головоногих недаром называют приматами моря. Это самые высокоразвитые моллюски и одни из наиболее высокоразвитых беспозвоночных. Количество вымерших видов головоногих превышает 10 тыс., правда, ныне живущих в 20 раз меньше. Большинство ископаемых головоногих имели наружную раковину, хорошо сохраняющуюся в отложениях. Поэтому палеонтологическая летопись класса весьма богата (рис. 1).

В процессе эволюции виды и целые фауны головоногих сменяли друг друга столь быстро и полно, что их (в первую очередь аммонитов и белемнитов) постоянно используют для детального расчленения толщ палеозоя и мезозоя и датировки отдельных слоев. Из древних, в основном вымерших, групп до наших дней дошел знаменитый наутилус — единственный вид подкласса наружнораковинных, некогда процветавших в мезозойских морях. Однако основная часть современных видов — это представители молодых, бурно развивающихся групп. Общепризнано, что среди головоногих можно найти примеры всех форм эволюции вплоть до общей дегенерации. Изучение современных головоногих, в особенности «живых ископаемых», во многом прояснило образ жизни вымерших групп. И мы можем представить пути, формы и движущие силы эволюции головоногих моллюсков в их отношении к окружающей среде, в первую очередь биотической [10, 12].

Не буду подробно рассматривать конкретные направления эволюции отдельных групп головоногих моллюсков и рассуждать: кто от кого произошел. В этом пока еще чрезвычайно много неясного и спорного. Я хочу рассказать в основных чертах об экологической эволюции, т. е. о том, когда и как возникли основные экологические группы и жизненные формы и какими перестройками морфологии сопровождались эти процессы. Эволюция головоногих — сложна. Одни и те же морфологические и экологические «изобретения» появлялись неоднократно. Поэтому то, что будет рассказано ниже, — неизбежное упрощение, попытка как бы спроецировать на одну прямую всю сложную сеть филогенетических связей и родственных отношений. Схематизация и упрощения здесь, к сожалению, неизбежны. Это прежде всего касается около 3 десятков жизненных форм головоногих. Их можно объединить в 5 типов жизненных форм, или экологических стратегий: нектонную, бентосную, нектобентосную, бентопелагическую и планктонную.

Нектонные животные могут жить как в толще воды, так и у дна. Они способны совершать длительные активные горизонтальные миграции против течения. Бентосные животные живут на дне или в постоянном контакте с дном, а в толщу воды если и поднимаются, то лишь в молодости или в период размножения. Нектобентосные животные — это нектонные животные, свободно перемещающиеся, но не во всей толще воды, а только в придонном слое. Бентопелагические животные тоже живут в придонном слое воды, но они малоподвижны и не способны к быстрому плаванию. Планктонные животные более или менее пассивно парят в толще воды, они не могут совершать активных горизонтальных миграций — только вертикальные, вверх и вниз. Эти типы жизненных форм свойственны самым разным животным морей и океанов. Примеры той или иной из них можно найти и среди ракообразных, и среди многощетинковых червей, но полный набор форм свойствен только головоногим и рыбам.

Класс головоногих моллюсков возник свыше полумиллиарда лет назад, в конце кембрийского периода. По современным представлениям, предками головоногих были моноплакофоры. Их считали давно вымершими, пока в начале 1950-х годов в глубинах Тихого океана не был открыт первый (теперь их известно уже довольно много) современный его представитель — неопилина. Моноплакофоры ползали по дну, имели широкую ногу и высококоническую колпачковидную раковину. Верхняя часть внутренностного мешка моллюска, включавшего пищеварительную и половую железы, занимала примакушечную часть раковины, немного не доходила до макушки и отделялась от нее не сплошной перегородкой. Затем образовалась целая серия таких как бы вставленных друг в друга колпачковидных перегородок, пронзенных отверстием, в которое входила вершина внутренностного мешка. Пространство между ними и стенкой раковины — незамкнутые камеры — заполняла жидкость, мало чем отличавшаяся от морской воды.

И вот тут-то произошло событие, которое сразу отделило образовавшуюся новую форму от моноплакофор. Обычный в мембранах клеток самых разных организмов фермент — мембранная натрий-калиевая аденозинтрифосфатаза, или Nа⁺-К⁺-АТФаза, — регулирующий обмен одновалентных ионов через мембрану, стал откачивать из внутрикамерной жидкости ионы натрия (калия в морской воде мало), а с ними пошли и ионы хлора. Жидкость в камерах опреснялась и становилась легче морской воды. Ионы перекачивались через мембрану в кровь, кровь осолонялась, между нею и камерной жидкостью создавалась разница осмотического давления, которая выгоняла жидкость из камер в кровь. В камерах создавалось разрежение (разумеется, относительно гидростатического давления на той глубине, где жил моллюск) и туда пассивно диффундировали растворенные в крови газы. Кислород быстро поглощался тканями, а азот оставался. В камерах появлялись газовые пузыри. Моллюск становился легче воды и мог всплывать над дном. Активно плавающих в толще воды хищников тогда не было, и оторвавшийся от дна моллюск оказывался в безопасности. Откачивать ионы нужно было непрерывно, поэтому, когда ему нужно было опуститься на дно, он просто прекращал это делать. Соленая вода через кровь поступала в камеры, и моллюск становился тяжелее.

Так возник механизм регуляции плавучести жесткого жидкостного типа («подводная лодка»): прочная структура, способная противостоять раздавливающему гидростатическому давлению морской воды, и в ней камеры, которые могут либо пассивно заполняться морской водой, либо активно опустошаться и впоследствии пассивно заполняться газом. Это был первый важнейший ароморфоз на пути эволюционного развития головоногих. Он положил начало самому классу Cephalopoda. Это произошло, скорее всего, в среднем, а может быть, еще в нижнем кембрии (530—550 млн. лет назад).

На основе этого ароморфоза — и только после него — возникли новые приспособления очень широких возможностей: ползательная нога моллюска превратилась в воронковидную трубку, соединенную с мантийной полостью. Возникло, стало быть, сопло нового — гидрореактивного — движителя. Основным источником движущей силы стали парные мускулы. Быстро втягивая голову моллюска в мантийную полость, они тем самым выжимали воду из мантийной полости через воронку и создавали реактивный толчок назад или вниз в зависимости от того, куда было направлено подвижное устье воронки. Эластичные коллагеновые волокна, растянувшиеся при сокращении мышц, подобно пружине, возвращали голову в первоначальное положение, а мантийная полость пассивно заполнялась водой — холостой ход движителя.

Эти два независимых и существенно разных ароморфоза, из которых второй мог возникнуть только после первого, и привели к возникновению основного плана строения головоногих моллюсков. За ними последовали другие, менее масштабные, но не менее важные приспособления. Щупальца моноплакофор превратились в руки головоногого моллюска, еще, вероятно, не дифференцированные, лишенные присосок, но способные удерживать подвижную добычу. Усовершенствовались органы дыхания, кровообращения и пищеварения. Так сложился исторически первый тип жизненных форм головоногих моллюсков — бентопелагический.

Первые головоногие (плектроноцериды) имели длинную прямую или слабо изогнутую раковину со многими камерами. Через все камеры проходила задняя (та, что у предков-моноплакофор была верхней) часть внутренностного мешка. Это имело два недостатка. Во-первых, центр плавучести, находившийся в середине раковины, располагался далеко позади центра тяжести, приближенного к мягким частям тела (голова, воронка, щупальца). При ползании раковина торчала косо вверх, под углом к продольной оси тела, что увеличивало сопротивление воды, а когда моллюск всплывал, его разворачивало раковиной кверху, что ухудшало и без того плохую маневренность. Для исправления этого недостатка у многих головоногих с прямой раковиной (кроме самых древних и примитивных) неоднократно возникали разнообразные внутрикамерные или облегающие внутренностный мешок отложения карбоната кальция. Они загружали задний конец раковины, и центр плавучести смещался вперед, к центру тяжести.

Раковина могла стать сколь угодно длинной, но горизонтальное положение было стабильным. Однако инертная масса при этом увеличивалась, что снижало выгоды от облегчения раковины. Во-вторых, поскольку мембраны наружных покровов внутренностного мешка непосредственно соприкасались с камерной жидкостью, моллюск (как и его предки) должен был постоянно откачивать из жидкости ионы, чтобы поддерживать плавучесть, т. е. постоянно тратить энергию. Самое большее, что могли головоногие такого типа, — «перепархивать» над дном моря. Они не могли активно плавать, быстро маневрировать, осваивать глубины океана и жили, по-видимому, не глубже 200—250 м. Их расцвет приходится на нижний палеозой, в основном ордовикский и силурийский периоды (400—500 млн. лет назад).

Уже в начале ордовика (500 млн. лет назад) появились головоногие, которые удачно решили проблемы стабилизации раковины и экономной регуляции плавучести. У первых наутилоидей раковина свернута в спираль брюшной стороной наряжу (экзогастрически). Это сразу решило проблему стабильности раковины: центр плавучести располагался прямо над центром тяжести и внутрикамерные отложения карбоната кальция стали ненужными. Возникло новое усовершенствование: внутренностный мешок отделился от камер. Вместо него через камеры (по центру или немного ниже) стала проходить тонкая трубка с пористой полупроницаемой (проницаемой только для неорганических молекул и ионов) перегородкой. Внутри нее проходит сифон — тяж живой ткани с сосудами со стороны перегородки, покрытый мембраной, через которую и идет теперь поток ионов и жидкости.

Камеры полностью замкнулись, с внешней средой они соединяются только через полупроницаемую стенку сифонной трубки и кровеносные сосуды. В положении нейтральной плавучести камеры либо полностью осушены и заполнены газом, либо жидкости в них очень мало, «на донышке», — ее уровень ниже уровня сифона. Стенки камер смачиваемы, жидкость поднимается по ним, как по фитилю керосиновой лампы. Однако скорость тока жидкости ничтожна. В положении нейтральной плавучести моллюску нет надобности тратить энергию на откачку ионов, ибо внутрикамерная жидкость почти не поступает к сифону, и ионы не удирают наружу. Если необходимо загрузиться или всплыть, в камеру добавляется самая малость жидкости из крови или чуть-чуть откачиваются ионы. Таким образом, сифон — специализированный орган для регуляции плавучести с минимальными затратами энергии.

Такой механизм регуляции плавучести сохранился до наших дней у наутилуса. Он не очень совершенен: наутилус сохраняет нейтральную плавучесть в течение всей жизни, но не может менять ее дважды в сутки, чтобы, скажем, ночью всплывать, а днем погружаться на дно. Регуляция медленна и достаточна лишь, чтобы компенсировать увеличение веса раковины по мере роста или уменьшения веса, если кто-то (например, другой наутилус — их самцы очень драчливы и кусачи) откусит кусок раковины. Однако и без этого наутилусы свободно перемещаются по вертикали (на сотни метров) и по горизонтали, например, от излюбленного места отдыха к охотничьему участку.

Свертывание раковины в экзогастрическую спираль наблюдалось в эволюции головоногих, неоднократно (у аммоноидей оно возникло независимо от наутилоидей). Наутилоидеям эти усовершенствования обеспечили экологический успех с ордовика до триаса — на протяжении более чем трети миллиарда лет. Однако возможности такого устройства были ограниченными. Раковина должка была быть крупной, прочной и тяжелой, чтобы противостоять гидростатическому давлению и защищать моллюска от хищников. Но ее гидродинамические качества никуда не годны. Можно ли представить себе подводный корабль в форме чечевицы или горошины? Чтобы быстро двигаться и разворачиваться, необходим мощный мантийно-вороночный аппарат, а чтобы ловить крупную добычу — мощные руки. Однако животное, которое должно было целиком втягиваться в раковину, не могло иметь ни того ни другого. Не было места и для плавников, а ведь плавники — дополнительные движители и рули высоты и поворота.

Воронка должна была выполнять функции и толкающего винта, и руля поворота, а вместо рулей высоты был лишь осмотический механизм регуляции плавучести, эффективный и экономичный, но уж очень медленный. Наутилоидей могли совершать горизонтальные и вертикальные миграции, но с малой скоростью, поэтому они не смогли стать нектонными животными и освоить пелагиаль и большие глубины. Предел глубины обитания современного наутилуса — 700—800 м. Тем не менее на протяжении 3 геологических периодов — ордовик, силур, девон (500—360 млн. лет назад) наутилоидеям и родственным им группам не было равных в мире головоногих.

В нижнем девоне (400 млн. лет назад) появились более прогрессивные наружнораковинные головоногие — аммоноидей. Их предками были бактритоидеи — маленькая, странная и плохо изученная группа с настоящим сифоном, но прямой раковиной. Как они решали проблему стабильности раковины — непонятно. Группа существовала чрезвычайно долго, с ордовика до конца перми (почти 250 млн. лет), но никогда не была многочисленной. Тем не менее она дала начало 3 обильным и разнообразным группам: аммоноидеям, белемнитам и внутренне раковинным головоногим, включая современных.

Основное изобретение аммоноидей — сложная перегородочная линия. Если у наутилоидей линия прирастания перегородок-септ к стенке раковины — прямая, то у аммоноидей она в высшей степени сложно изогнутая, волнистая линия с выпуклостями и вогнутостями. Такая линия позволила при той же прочности раковины сделать ее значительно легче, менее массивной, улучшить гидродинамические качества. Возросла подвижность и маневренность моллюска, а это позволило выработать ряд дополнительных адаптаций. Усовершенствовался аппарат захвата пищи (число рук уменьшилось, но сами они дифференцировались), ее откусывания и заглатывания. Клюв и зубная терка-радула у аммоноидей были пригодны для питания как крупной, так и мелкой пищей.

Изменился тип размножения. Вместо крупных, предположительно донных яиц с прямым развитием у аммоноидей возникли мелкие пелагические яйца с планктонной личинкой, обеспечивающей расселение на большие расстояния. По-видимому, аммониты перемещались достаточно быстро и, вероятно, могли догонять мелкую добычу или подкрадываться к ней и хватать ее с короткого расстояния. Они освоили разнообразные экологические ниши в пределах шельфа и верхней части склона (может быть, до 1000 м), заселили толщу воды над шельфом и по крайней мере прилегающую к склону часть океанических вод. Освоили, кроме бентопелагического, вектобентосный и планктонный образ жизни.

Аммоноидей процветали с девона до самого конца мела, в течение 330 млн. лет. Причем если в первой половине своей истории, до конца перми (250 млн. лет назад), они конкурировали на равных с другими головоногими, то в мезозое они стали бесспорными лидерами. Тем не менее их эволюционный путь был отнюдь не простым и гладким. Они испытали несколько периодов вымирания, сменявшихся периодами расцвета, пока последний кризис 65 млн. лет назад не уничтожил их одновременно с динозаврами. Интересно, что периоды расцвета и упадка аммоноидей и наутилоидей, как правило, не совпадали по времена.

Хотя экологическое разнообразие аммоноидей приближалось к разнообразию современных головоногих, с точки зрения морфофизиологического прогресса все их достижения были полумерами. При весьма совершенной раковине они имели тонкое, длинное, почти червеобразное тело со слабомускулистой мантией, тонкими конечностями. Однако главное — плохая обтекаемость и малая скорость. Они прекрасно сосуществовали с такими тяжело вооруженными, но малоподвижными придонными хищниками палеозойских морей, как гигантские ракоскорпионы эвриптериды, предки круглоротых остракодермы или предки акул и скатов плакодермы. Однако в морях мезозоя плавали хищники куда страшнее: ихтиозавры, плезиозавры, мозазавры, цельноголовые рыбы, а в конце мезозоя начался бурный расцвет костистых рыб. При таких врагах и конкурентах тактика пассивной защиты была безуспешной.

В самом конце мезозоя на фоне общего понижения разнообразия аммоноидей расцвели странные, внешне уродливые и аномальные гетероморфные аммониты, необычной фермы, с частично или полностью развернутой раковиной, иногда в виде клубка спутанной проволоки. Видимо, и образ жизни у них был необычным. Они явно сошли с магистральной дороги эволюции класса головоногих.

Чтобы на равных конкурировать с такими быстрыми и активными животными, как рыбы, необходимо было прежде всего отказаться от средства пассивной защиты — раковины. Только это позволяло выработать мощную мускулистую мантию, плавники и сильные, крепкие хватательные конечности. Эту задачу решили белемноидеи — первые внутреннераковинные головоногие. Их ранняя история плохо известна. Похоже, они возникли еще в нижнем девоне одновременно с аммоноидеями и произошли тоже от бактритов, у которых уже намечалось заворачивание мантии на наружную сторону передней части раковины. Их настоящий расцвет начался в юре (200 млн. лет назад) и продолжался 130 млн. лет — гораздо меньше, чем у аммоноидей.

Особенность белемнитов — перемещение раковины внутрь тела. Как и у бактритов, их раковина была прямой. Белемниты решили проблему горизонтальной стабильности раковины. Они надстраивали на заднем конце внутренней раковины длинный жесткий ростр, пулевидной, реже веретеновидной формы. Он известен под названием «чертов палец». Кое-где юрские и меловые отложения буквально набиты «чертовыми пальцами». Ростр не только обеспечивал положение центра плавучести между двумя тяжелыми участками — передним (руки, голова, органы пищеварения) и задним (сам ростр), но и противодействовал подъемной силе плавников, приложенной к заднему концу тела. Исходный для головоногих осмотический механизм регуляции плавучести жесткого типа сохранился — центральная часть раковины (фрагмокон) имела септы и сифон. Но поскольку раковина выполняла только гидростатическую функцию, а жили белемниты, видимо, не глубже 200 м, то фрагмокон мог стать легким и коротким.

Отказ от наружной раковины дал белемнитам массу преимуществ: прежде всего плавники, затем мускулистую мантию и совершенный мантийно-вороночный движитель. Мускулистая мантия позволила резко усилить обмен веществ: у наружнораковинных головоногих дыхательный ток воды создается движением головы и воронки вперед-назад, по принципу поршня (у наутилуса этому существенно помогает движение «крыльев» воронки, ее нижних лопастей), а у внутреннераковинных — по принципу мехов — раздуванием и сокращением мантии, что гораздо эффективнее, особенно при быстром плавании на воронке. Раз отпала нужда втягиваться в раковину, то развились мощные руки: у белемнитов было 5 пар одинаковых длинных рук, без присосок, но со множеством длинных и крепких крючьев.

У них впервые появился чернильный мешок — специальное орудие для обмана нападающего хищника. Чернила выбрасываются удлиненной каплей, которую хищник принимает за моллюска, а сам моллюск в это время бледнеет и удирает. Иногда маскируются и по принципу дымовой завесы — чернила разбрызгиваются в облако. Вероятно, у белемнитов возникла и способность менять окраску тела с помощью кожных пигментных клеток-хроматофоров.

Белемниты, пожалуй, первыми полностью освоили адаптивную зону нектобентосных животных — придонных стайных, преследующих добычу хищников шельфа и надшельфовой пелагиали. Экологически они, вероятно, были сходны с нынешними кальмарами-лолигинидами, о которых будет рассказано ниже. Однако раковина с заполненным газом фрагмоконом и жестким ростром сковывала движения, снижала скоростные и маневренные качества, не позволяла осваивать глубины. В период расцвета белемнитов начался расцвет костистых рыб, и справиться с ними белемниты, видимо, не смогли. Почти все белемниты, кроме одного бедного видами и весьма малочисленного семейства, вымерли одновременно с аммоноидеями и динозаврами.

 

Чтобы успешно выжить в мире рыб, надо было либо сравняться с рыбами в бросковой скорости и маневренности, либо уйти в глубины океана. А для этого необходим был полный отказ от раковины не только как от средства пассивной защиты, но и как от механизма плавучести либо на худой конец отказ от сифона и выработка бессифонного механизма регуляции плавучести. Это и был пятый после появления септ, сифона, сложной перегородочной линии и внутренней раковины крупный ароморфоз в истории головоногих моллюсков. С ним связано возникновение и развитие современных кальмаров, каракатиц и осьминогов.