Планктонный тип жизненных форм

 

Переход в планктон — одно из основных направлений специализации головоногих моллюсков. Часто переход в глубины связан с переходом к планктонному образу жизни. Планктонные формы много раз образовывались среди древних и современных головоногих. В планктон переходили потомки бентопелэтических, бентосных, нектонных, вероятно, и нектобентосных видов.

Для перехода в планктон они должны были решить две основные задачи. Во-первых, обеспечить нейтральную плавучесть с минимальными затратами энергии. Если для видов с аппаратом нейтральной плавучести жесткого типа (например, аммонитов) это сделать не трудно, то не имеющим фрагмокона мускулистым животным гораздо сложнее: они тяжелее воды. Во-вторых, надо избавиться от необходимости класть яйца на дно. Донные яйца, по-видимому, исходны для головоногих и свойственны большинству современных видов. Если переход в планктон сопряжен с уходом в глубины, надо решить и третью задачу — как существовать при скудости источников пищи. Для этого приходится изменить либо тип питания, либо стратегию охоты. Пути решения этих задач очень разнообразны, и можно проследить, сколь разными дорогами головоногие моллюски приходили к одной цели.

В отряде каракатиц планктонный образ жизни свойствен единственному виду — спируле, выделяемой в самостоятельный подотряд, а иногда и в отряд. Спирула — единственный современный внутреннераковинный головоногий моллюск с аппаратом нейтральной плавучести жесткого сифонного типа. Предки спирулы рано (вероятно, еще в мелу) отошли от сепиидной линии развития. Их наследие сказывается в том, что спирула, проводя всю жизнь в толще воды, кладет яйца на дно на материковом склоне и в результате имеет не свойственный настоящим планктонным животным разорванный ареал. Она живет лишь там, где система течений на глубинах 500—1000 м образует замкнутый круговорот.

Раковина спирулы великолепно устроена. Это известковая разомкнутая спираль, похожая на бараний рог. Она закручена на брюшную сторону (эндогастрически) в отличие от аммонитов и наутилуса и лежит внутри задней части тела спирулы. На самом заднем конце тела раковина прикрыта лишь тонкой кожицей. Плавает спирула вертикально, вниз головой. Пара крохотных плавничков расположена на конце тела, между ними светящийся орган необычного строения, который светит вверх (зачем — непонятно). Разумеется, двигаться в горизонтальной плоскости спирула не может, зато для вертикальных перемещений приспособлена прекрасно: дважды в сутки меняет плавучесть и днем опускается на глубину 600—700 м, ночью поднимается на 100—300 м.

Высушенная раковина спирулы так хрупка, что ее нетрудно разломить пальцами, но в теле спирулы ока выдерживает, не разрушаясь, чудовищные давления: 170—175 и даже до 230 атм. Это позволяет спируле без вреда опускаться для откладки яиц на глубины от 500 до 1750 м. Возможность регулировать плавучесть на «сверхосмотических» глубинах обусловлена особым строением сифона, не свойственным другим головоногим.

Проблему питания на глубинах спирула решила удачно. Она питается зоопланктоном и поэтому утратила радулу: мелких планктонных рачков можно глотать целиком. Но при всех своих замечательных изобретениях спирулы все-таки не достигли ни эволюционного, ни даже биологического прогресса. Численность их относительно невелика, ареал разорванный, видообразования не происходит. Хотя в палеонтологическом отношении спирула — животное молодое, но в филогенетическом она, конечно, живое ископаемое, правда, по образу жизни далеко ушедшее от предков.

Среди настоящих каракатиц и неритических кальмаров попыток перехода в планктон не известно. Зато среди океанических, кальмаров их было множество. Среди них можно подобрать примеры всех стадий перехода. От видов, имеющих вполне нектонную форму тела и лишь немного ослабленную мускулатуру (скажем, 5 или 10% белка от сырого веса), через полупланктонные-полунектонные формы, до настоящих планктонных кальмаров со студенистым, совершенно прозрачным телом и мускулатурой, редуцированной до такой степени, что взятый в руки кальмар висит тряпкой. Такой процесс можно наблюдать и в пределах некоторых семейств, особенно стоящих в начале гипотетического эволюционного ряда океанических кальмаров.

Полупланктонные-полунектонные, почти планктонные и настоящие планктонные виды имеются в 17 из 24 семейств океанических кальмаров. Полупланктонные формы наряду с нектонными преобладают в наименее эволюционно продвинутых семействах, в промежуточных, как уже говорилось, господствуют нектонные, а все наиболее продвинутые кальмары — сплошь планктонные. Следовательно, уход в планктон — основной путь специализации океанических кальмаров.

Полупланктонные-полунектонные и планктонные кальмары — либо среднеглубинные, либо глубинные. В верхних слоях встречаются только личинки и молодь среднеглубинных видов. Для всех них характерна редукция мышечных тканей. Мускулистыми остаются лишь плавники и стебли щупалец, но у многих планктонных кальмаров плавники невелики по размерам, а щупальца утрачиваются в молодости или в период полового созревания. Такое обводнение тканей, во-первых, приближает удельный вес животных к удельному весу воды, а во-вторых, уменьшает обмен веществ, понижает потребности в пище. У некоторых к этому добавляется накопление в пищеварительной железе (печени) большого количества жидкого красного жира — это и резерв питательных веществ, и поплавок.

Однако главное их изобретение (независимо от них выработавшееся также у простейших организмов ночесветок, а также у некоторых крупных планктонных ракообразных) — это аппарат нейтральной плавучести жидкостного типа. В простейшем, наиболее распространенном варианте он представляет собой бесчисленное множество микроскопических мелких пузырей-вакуолей, разбросанных в толще тканей мантии, головы и рук кальмаров и заполненных раствором хлористого аммония NH₄Cl. Осмотическое давление раствора такое же, как морской воды, в которой преобладает поваренная соль NaCl. Он, как говорят, изотоничен морской воде (как физиологический раствор изотоничен крови человека), так что его инъекция не вызывает ни иссушения, ни набухания тканей.

Наиболее совершенно устройство такого типа в сем. Cranchiidae из океанических кальмаров. Вторичная полость тела (целом), которая обычно окружает сердце, почки и гонаду, у кранхиид превратилась в обширный тонкостенный мешок, заполненный раствором NH₄C1 и заключающий в себе все, что у других «аммиачных» кальмаров распределено по множеству вакуолей. Его объем до ²/₃ объема мантийной полости. Чтобы поместить в мантии такой мешок и при этом дышать и переваривать пищу, кранхиидам пришлось полностью перестроить анатомию.

Мускулы-опускатели воронки превратились в тонкую мышечную перепонку, протягивающуюся вдоль всей мантии. Она разделяет мантийную полость на верхнюю (в ней помещается целом) и нижнюю половины. В мембране есть два отверстия — дыхальца, расположенные над жабрами. Перистальтические сокращения мембраны прокачивают воду сначала через верхнюю половину мантийной полости, потом через щели между мешком и стенками мантии, через дыхальца, жабры и нижнюю половину — и через воронку наружу. Принцип такого устройства (тонкостенный мешок с легкой жидкостью внутри тела) тот же, что у батискафа Пикара, в котором поплавок — тонкостенная емкость, заполненная бензином. Поэтому английский специалист по кальмарам М. Кларк назвал кранхиид кальмарами-батискафами.

Центральная плавучесть с гарантией на всю жизнь, нет слов, удобна. Но цена удобства немаленькая. Я уж не говорю о перестройке всей архитектуры мантийной полости, необходимости оттеснить пищеварительную железу, желудок, гонаду куда-то в самый хвост. Важно другое: откуда взять ионы аммония? Они — основной продукт экскреции, главная составная часть мочи. Значит, кальмары вынуждены использовать мочу повторно, хранить ее. В «поплавке» кранхиид содержится до 40% количества аммония, выделяемого животным за всю жизнь. Но это еще не все — высокая концентрация ионов аммония (до 0,5 моля на литр) ядовита, отравляет нервно-мышечную передачу. Необходима специальная ферментативная защита нервных и мышечных волокон. И самое главное — мала подъемная сила поплавка.

Разница между плотностью мускулистых нектонных и нектобентосных кальмаров и плотностью морской воды около -0,03 (минус означает, что плавучесть отрицательная, кальмары тяжелее воды), а между плотностями раствора NH₄Cl и морской водой — в среднем +0,015. Иными словами, для компенсации 1 см³ мышц и других тяжелых органов необходимо 2 см³ объема поплавков. Ясно, что кальмары с механизмом регуляции плавучести жидкостного типа не могут быть мускулистыми, и этот механизм пригоден лишь для плохих пловцов.

В каком положении плавают аммиачные кальмары?

Это зависит от соотношения поплавков и тяжелых тканей в каждом участке тела. Такие кальмары висят в воде часто в причудливых позах: косо хвостом или, напротив, головой кверху, или вертикально вверх хвостом. Иногда даже вверх брюхом, а тяжелые (ибо мускулистые) щупальца свисают вниз. У кранхиид центр плавучести в поплавке, а центр тяжести — в голове. Поэтому они плавают вверх хвостом. Однако с возрастом, когда задний конец тела удлиняется (чтобы вместить созревающие гонады) и плавники увеличиваются в размерах, принимают горизонтальное положение.

Вампиротейтис, единственный вид отряда вампироморф, — некрупное животное темно-фиолетового цвета с бархатно-черной внутренней стороной рук и глубокой перепонкой между ними. Живет в толще воды на глубинах от 500—700 до 2000—2500 м. Он уникальным образом сочетает признаки кальмаров (строение глаз, наличие, кроме 8 рук, особых тонких щупалец, гладиуса, светящихся органов кальмарьего типа, вороночного клапана и др.), плавниковых осьминогов (весловидные плавники, усики на руках, однорядные сидячие присоски без хитиновых колец, отсутствие чернильного мешка) с только ему свойственными (щупальца втяжные, нитевидные, без присосок, расположены не там, где у кальмаров). Их плавники в ходе развития меняют место — сначала вырастает одна пара, затем впереди нее начинает расти другая и становится «взрослыми» плавниками, а первая постепенно исчезает. Вампиротейтис выметывает яйца прямо в воду поодиночке, на что, кроме него, способны лишь 5 родов океанических кальмаров. Остальные упаковывают яйца в слизистые яйцекладки.

О положении этого загадочного животного в системе ученые спорят до сих пор. Одни считают, что кальмарьи признаки свидетельствуют о родстве, а осьминожьи лишь о вторичном конвергентном сходстве, другие — наоборот. Вероятнее всего, вампиротейтис — стадия на пути эволюции осьминогов, непосредственно следующая за началом расхождения общего эволюционного ствола — на предков кальмаров и каракатиц, с одной стороны, и предков плавниковых и собственно осьминогов — с другой. Он сохранил черты, свойственные и тем и другим.

Уже отмечалось, что некоторые виды плавниковых осьминогов могут жить как у дна» так и в толще воды.

Конечно, придонный планктон животному-зонтику ловить легче. Для этого достаточно прижать стайку рачков ко дну и накрыть перепонкой. Но и в толще воды кое-где встречаются довольно плотные скопления планктонных рачков. Причем рачки в них как бы погружены в спячку, малоподвижны и, вероятно, их тоже можно обнять перепонкой и переловить поодиночке присосками.

Среди собственно осьминогов (бесплавниковых) планктонные формы возникали трижды — в каждом из 3 надсемейств этого подотряда. Они менее разнообразны, чем донные осьминоги. Плавают они в нормальном горизонтальном положении, питаются планктоном. Их радула не редуцировалась, однако видоизменилась. Боковые зубы имеют форму гребешка, что позволяет легко управляться с мелкими рачками — их, вероятно, осьминоги просто ловят присосками. Размножаются по-разному. Один вид живородящий: личинки вынашиваются в яйцеводах до вылупления молоди. Три других выметывают яйца, склеивают их стебельками в гроздь, которую самка вынашивает между сложенными руками перед ртом, придерживая присосками. Вынашивание грозди яиц в руках присуще и некоторым донным осьминогам, т. е. тоже придумано неоднократно.

Совершенно своеобразны 3 рода планктонных осьминогов, каждый из которых выделяется в особое семейство: Ocythoe, Tremoctopus, Argonauta. Это единственные планктонные головоногие — обитатели верхних слоев воды. Мускулистые, крепкие, плотные животные, но плавают медленно, а аргонавты по ночам просто неподвижно парят в воде. Они тяжелее воды, но, видимо, дыхательный ток воды достаточно интенсивен, чтобы поддерживать плавучесть. Эти животные настолько необычны, что о них стоит рассказать подробнее.

Их самки довольно крупные — общая длина самок оцитоэ и аргонавтов до полуметра, тремоктопусов — до 2 м. Руки длинные, глаза и чернильный мешок развиты прекрасно. Окраска яркая и пестрая, особенно у тремоктопусов. Их одежда, как у пелагических рыб: темно-фиолетовая сверху и серебристая снизу, но вдоль оторочек спинных рук проходят 1—3 ряда ярких цветных глазчатых пятен и предположительно светящаяся каемка по краю оторочки. Способность менять цвет у них ограничена — они могут становиться лишь светлее или темнее. Самки аргонавтов строят красивую известковую раковину, украшенную ребрами и бугорками. Раковина изогнута, но не закручена, однокамерная. Ее стенки настолько тонки, что англичане называют аргонавта «бумажный кораблик». Самые крупные раковины достигают 30 см. Заполучить такую раковину — мечта каждого коллекционера.

Раковины аргонавтов уникальны, ибо в полном смысле слова это результат «ручной работы». Самка строит ее особыми лопастями на концах спинных рук. Лопасти эластичны, могут растягиваться в тончайшую пленку, закрывающую всю раковину. Ребра и бугорки на раковине — следы присосок. Таким образом, раковина аргонавтов не имеет ничего общего с раковинами других моллюсков. Самка начинает строить раковину еще в ранней молодости, и всю жизнь сидит в ней, распластав снаружи по раковине лопасти спинных рук и засунув внутрь остальные руки. Наружу торчат воронка и клюв. Она свободно может вылезти из раковины и влезть обратно, но делает это лишь тогда, когда плохо себя чувствует. Раковина — и дом, и выводковая камера, туда самка откладывает яйца.

Самки всех трех видов днем обитают где-то в подповерхностных слоях воды, а по ночам поднимаются к поверхности и неподвижно парят там. Самкам некоторых мелких океанических видов аргонавтов свойственно совершенно особое поведение. Ночью они цепляются за любой активно плавающим или легкий предмет и едут на нем.

Самцы всех трех родов карликовые, во много раз мельче самок. Разница особенно велика у аргонавтов: длина мантии самок до 10 см, а самцов — до 1 см. Самцы оцитоэ часто живут в «домиках» — прозрачных пустых туниках планктонных оболочников-бочоночников или одиночных сальп. Самцы и молодые самки тремоктопусов обрывают кусочки жгучих щупалец ядовитого кишечнополостного животного физалии, известной под названием «португальский военный кораблик» (физалии плавают на самой поверхности океана, выставив на воздух ярко окрашенный парус) и держат их присосками спинных рук. Когда берешь маленького тремоктопуса, ощущение такое, будто прикоснулся к контактам слабой батарейки.

Взрослые самки тремоктопусов защищаются иначе: широкая боковая оторочка спинных рук подразделена поперечными бороздками на участки, каждый с одной присоской и 1—3 цветными пятнами. При опасности кусок руки отрывается по бороздке и, лишенный нервного контроля, сразу расширяется до размеров носового платка, а пятна внезапно «вспыхивают» ярким цветом — расчет на испуг. У крупных самок тремоктопуса спинные руки почти всегда короткие и обтрепанные.

Желудки пойманных в море самок мелких видов аргонавтов и молодых самок тремоктопусов и оцитоэ наполнены только раковинами пелагических крылоногих и каленогих моллюсков. Попадаются также остатки мелких осьминогов, может быть, собственных самцов, а обычных для кальмаров и осьминогов остатков рыб и рачков нет совсем. Никакие другие головоногие моллюски не имеют такого специализированного питания.

У самцов этих удивительных осьминогов одна рука (левая или правая брюшно-боковая) полностью видоизменяется для спаривания. Сначала она ввернута внутрь тела. Это происходит еще до вылупления, так что у новорожденных самок 8 рук, а у самцов — 7. Рука развивается в особом мешке перед глазом, при созревании выворачивается наружу и оказывается длиннее всего тела самца. При спаривании она отрывается и самостоятельно заползает внутрь мантийной полости самки, а самец умирает или его съедает самка. Заполненная спермой часть руки — гектокотиль, в переводе «сто присосок», которую долгое время считали паразитическим червем, постоянно хранится в мантийной полости самки, снабжая ее спермой. У одной самки иногда бывает 2—3 гектокотиля.

Самки оцитоэ живородящи, вынашивают яйца до вылупления личинок в яйцеводах. Самки тремоктопусов склеивают яйца в крупную (до 20 см длины) кладку и носят ее у основания спинных рук. Похоже, что они, как и большинство осьминогов, размножаются раз в жизни. А вот самки аргонавтов начинают класть яйца очень рано, вскоре после того, как построят первую раковину, и всю последующую жизнь надстраивают раковину и откладывают в нее яйца. По-видимому, каждую ночь они откладывают очередную порцию яиц и выпускают наружу очередную порцию личинок. Период инкубации у них 3—4 суток. Личинки аргонавтов окружены слизистым чехлом, но не липким. После рождения они рассеиваются в толще воды.

Способность размножаться длительное время отличает самок аргонавтов от других осьминогов и наряду с иными описанными выше особенностями позволяет рассматривать аргонавтов как наиболее специализированный род головоногих моллюсков. И все же, несмотря на совершенно необычные приспособления к жизни в верхних слоях воды, эти три рода не достигли не только эволюционного, но даже биологического прогресса: за пределы тропиков они не выходят, большого видового разнообразия не дают, их численность невелика — не может сравниться даже с глубоководными планктонными осьминогами.

Все три эволюционные линии планктонных осьминогов произошли от донных предков, а что касается эпипелагической троицы — тут и переходная форма есть. Называется она аллопозус. Это здоровенные студенистые полуглубоководные осьминоги с огромными глазами и длинными руками. Длина с руками достигает 2 м, вес — свыше 40 кг. Рука, служащая для спаривания, устроена так же, как у аргонавтов и их родичей. Самцы не карликовые, немного мельче самок. Живут алло-гюзусы на материковом склоне у дна и в толще воды над дном, а яйца, видимо, откладывают на дно. Личинка имеет слизистый чехол и живет в верхних слоях воды, молодь планктонная. Глубоководные донные осьминоги-октоподиды тоже бывают довольно студенистыми и с огромными глазами, так что аллопозус и морфологически, и экологически действительно может считаться переходной стадией от склоновых донных к приповерхностным планктонным осьминогам.

Утрируя, можно сказать, что приповерхностные планктонные осьминоги «сами поняли», как мало пользы от их изумительных усовершенствований. Недавно был открыт второй вид рода тремоктопус Tremoctopus gelatus. Его самцы ничем особенным от самцов обычного Т. violaceus не отличаются. Зато самки настолько прозрачны, что сквозь их тело можно читать газету. Их глаза заметно крупнее, чернильный мешок меньше, жабры короче и общий облик определенно глубоководный. На каких глубинах они живут — не известно: их либо подбирали дохлыми на берегу, либо извлекали из желудков полуглубоководных рыб алепизавров. Скорее всего, они живут в 100—300-метровой толще воды. Облик самок этого вида определенно свидетельствует о вторичной планктонизации, об уходе из верхних слоев воды снова в глубины, связанном, естественно, со значительной дегенерацией.