В планктон и из планктона

 

Итак, мы проследили многообразные переходные стадии процесса планктонизации моллюсков. Что же заставляет, казалось бы, процветающих животных покинуть ту адаптивную зону, в которой они сформировались, к которой приспособлены, и переходить в иную, чуждую? Об этом нам расскажет уже не раз упомянутое семейство кальмаров-оммастрефид, в котором все виды нектонные. Мы увидим здесь самые первые шаги к планктонизации, начало «регрессивного нектогенеза» [1].

Основная линия эволюции этого семейства шла от малоспециализированных нектобентосных обитателей внешнего шельфа и верхней части склона через освоение вод над шельфом, склоном и прибрежной частью океанической зоны, а затем толщи вод над подводными горами и хребтами к полному освоению океанической пелагиали и выработке жизненной формы стайных океанических нектонных кальмаров приповерхностных слоев воды, не связанных с дном. Кроме уменьшения связи с дном, в процессе эволюции увеличивались размеры кальмаров. Расширялись их ареалы. Усложнялась внутривидовая структура. Совершенствовались приспособления для захвата добычи, скоростные качества — вплоть до способности к полету у молодых особей. Возникали и усложнялись светящиеся органы.

Среди высших оммастрефид направление морфологического прогресса оказалось противоположным направлению биологического прогресса. Их эволюция пошла по пути уменьшения размеров, ускорения созревания и приспособления к краевым биотопам, за что приходилось платить уменьшением ареалов и прежде всего численности. Почему? Напрашивается вывод: из-за конкуренции со стороны пусть более примитивных, но более крупных и многочисленных соплеменников. Находит объяснение и усложнение светящихся органов: у нектонных кальмаров основная их функция — внутривидовое опознание, а на втором месте — камуфлирование брюшной стороны тела. Для смотрящего снизу хищника парящий вверху кальмар видится темным силуэтом на фоне светлого дневного или (при лунном свете) ночного неба, но, будучи подсвеченным слабым светом брюшных фотофоров, он полностью сливается с фоном.

Понятно, что для малочисленного вида важно точно опознать партнера по стае на большем расстоянии, да и камуфлироваться мелкому животному важнее, чем крупному, на которого не всякий хищник рискнет напасть. Так что усложнение и дифференциация органов свечения были полезны в первую очередь для видов с малыми размерами и пониженной конкурентоспособностью. Поэтому-то, вероятно, они и эволюционировали быстрее других систем органов. Быстрое созревание для видов с пониженной конкурентоспособностью полезнее, чем крупные размеры. Хотя с ними и связана высокая плодовитость, но вероятность погибнуть до половозрелости опаснее.

Ясно, что уменьшение размеров и отыскание каких-то особенных экологических ниш как компенсация пониженной конкурентоспособности — это полумера, ибо сокращение ареала и понижение численности — отнюдь не благо. Напротив, переход в планктон и уход в глубины (мы видели, что эти два процесса тесно связаны) сразу избавляют от конкуренции со стороны активных нектонных хищников. В глубинах океана активных нектонных хищников нет, там преобладают хищники пассивные, не столь опасные. Платить нужно и тут — резким снижением активности, изменением типа питания и способа охоты. Зато ареал (и вертикальный, и горизонтальный) резко расширяется, численность возрастает, да и по размерам некоторые планктонные головоногие не уступают нектонным. Главное, для чего я привел это длинное рассуждение об оммастрефидах, — это показать, что движущей силой первых стадий регрессивного нектогенеза были конкурентные отношения среди активных хищников верхних слоев воды.

А вот обратный пример. Семейство кранхиид лучше других кальмаров приспособлено к планктонному образу жизни. Но в этом семействе имеются 4 рода — не самые примитивные и не самые специализированные, которых я называю «длиннохвостые» Taoniinae. Это пожалуй, основная линия эволюции кранхиид, другие ведут к глубокой специализации. Для этих 4 родов характерно прежде всего увеличение размеров: длина мантии Tewthowenia до 38 см, Belonella до 54—60, Galiteuthis до 66 см, Mesonychoteuthis до 225—250 см. В этом ряду резко увеличивается длина и ширина плавника, мощнее становятся руки и щупальца. Они вооружены присосками. У некоторых на щупальцах есть примитивные крючья. Одновременно происходит процесс освоения высоких широт.

Эта линия «длиннохвостых таонинн» — своеобразная попытка кранхиид вновь вернуться из планктона в нектон, оставаясь при этом на глубинах. Они получили возможность использовать в пищу большие запасы макропланктонных ракообразных и мелких рыб на больших глубинах. «Длиннохвостые таонинны» — хищники-засадчики глубин.

Подведем итоги. Исходной адаптивной зоной головоногих моллюсков была бентопелагическая. Она дала начало 3 прогрессивным типам жизненных форм: нектобентосной, бентосной и нектонной. Наиболее прогрессивные головоногие — приповерхностные океанические нектонные кальмары. Они развились от неритических нектобентосных кальмаров через нерито-океаническую (надсклоновую) стадию. Каждая из трех прогрессивных форм, как и исходная, неоднократно давала начало специализированным планктонным формам через полупланктонную стадию. Планктонизация обычно связана с освоением глубин. Малочисленные приповерхностные планктонные формы возникали от полуглубоководных бентосных и опять-таки давали начало полуглубоководным планктонным. Линии регрессивного нектогенеза также могли уводить в глубины, но попытка возврата с пути специализации к планктонному образу жизни назад на путь прогрессивного нектогенеза привела лишь к более успешному освоению глубин.

Линии прогрессивного развития, арогенеза, связаны е активным хищным образом жизни и соответственно влекут за собой утрату системы пассивной защиты, перестройку, редукцию, а затем и полную утрату аппарата нейтральной плавучести. Вырабатывалась мощная мускулатура, усовершенствовались движители и органы чувств, интенсифицировался обмен, развивались сложные формы поведения (особенно у нектобентосных и бентосных животных — у нектонных кальмаров слишком многое в психике подчинено хищничеству). Линии глубокой специализации, телегенеза — как у древних форм (спирула, вампиротейтис, плавниковые осьминоги), так и в эволюционно новейших (среднеглубинные и глубинные кальмары и осьминоги) линиях характеризуются либо предельным усовершенствованием старого аппарата нейтральной плавучести (спирула), либо выработкой нового, жидкостного аппарата, переходом к пассивной охоте или полной смене типа питания (питание планктоном или специализация только на планктонных моллюсках), дегенерацией мускулатуры, снижением интенсивности обмена, слабым развитием сложных форм поведения.

Эволюционно прогрессивные группы головоногих обитают на шельфе или в приповерхностных слоях воды, где пищи много, но внутри- и межгрупповая конкуренция сильна. Поскольку много хищников, биотические отношения напряжены. Специализированные группы обитают преимущественно в глубинах океана или в не свойственных большинству головоногих биотопах, где пиши меньше, но конкуренция ослаблена и активные хищники почти отсутствуют.

Интенсивное образование новых видов и родов свойственно и эволюционно прогрессивным, и новым специализированным формам, но не остаткам древних форм. Специализированные формы в общем превосходят прогрессивные по числу родов и разнообразию жизненных форм, что особенно заметно на океанических нектонных кальмарах. Ведь уход в глубины и специализация требовали выработки новых морфофизиологических адаптаций, а это — путь к таксономическому обособлению. Но пожалуй, еще важнее, что наиболее прогрессивная нектонная жизненная форма эволюционно самая молодая.