Нектобентосный тип жизненных форм

 

В полном виде этот экологический тип представлен в современной фауне двумя группами — каракатицами (все 4 семейства и все роды, кроме 4 микронектонных) и неритическими кальмарами-миопсидами. Они существенно различаются и по морфологии, и по физиологии, и по образу жизни. Каракатицы — одиночные хищники-засадчики, выжидающие добычу и подкрадывающиеся к ней, маскируясь на дне. Настоящие каракатицы-сепииды имеют аппарат нейтральной плавучести. Все каракатицы кладут крупные одиночные яйца на дно. Но развитие, как правило, прямое — из яйца выходит миниатюрная копия взрослого животного.

Неритические кальмары — стайные хищники, активно догоняющие добычу. Они тяжелее воды, постоянно находятся в движении и лишь изредка ложатся на дно. Яйца тоже откладывают на дно, но не поодиночке, а упакованными в капсулы по нескольку штук или нескольку сотен. Яйца мелкие, из них выходит пелагическая личинка, некоторое время обитающая в верхних слоях воды. Различен и способ нападения на добычу. Неритические кальмары в этом отношении схожи с океаническими, а каракатицы, скрытно подобравшись к добыче на короткую дистанцию, «выстреливают» в нее втянутыми в особые карманы щупальцами и подтягивают ко рту. Впрочем, если каракатица видит, что добыча крупная и, сопротивляясь, может оторвать щупальца, она подкрадывается еще ближе и «прыгает» на добычу сверху, хватая ее руками.

Механизм регуляции плавучести у настоящих каракатиц принципиально иной, чем у аммоноидей, наутилуса или белемнитов, — бессифонный. Раковина каракатицы (сепион) — это как бы фрагмокон белемнита, разрезанный вдоль по сифону и развернутый. Активная регуляция плавучести происходит только в передних, самых молодых камерах раковины (раковина растет сзади вперед). Все задние камеры заполнены газом, так что центр плавучести находится над центром тяжести, и проблемы стабильности не возникает. У некоторых каракатиц есть редуцированный ростр, у других его нет. Обычно днем каракатица чуть тяжелее воды, опускается на дно и засыпает себя песком так, что видны одни глаза, а вечером становится чуть легче и выходит на охоту. Быстро плавать каракатицы не могут, но это им и не нужно. Зато их узкие лентовидные плавники вдоль всего туловища позволяют им быстро маневрировать и разворачиваться «на пятке». Впрочем, если каракатице нужно, она может развить скорость, достаточную, например, чтобы выпрыгнуть из воды и точно схватить добычу в воздухе.

Семейству сепиид свойствен биологический прогресс, если судить по огромному числу видов (90—100) и высокой численности (ежегодный мировой улов 200— 250 тыс. т в год). Но прямое развитие и жесткая приуроченность к тропикам и субтропикам ограничивает ареал каракатиц только Старым Светом. В Америке их нет вовсе, хотя ископаемые каракатицы известны и в Америке. По всей видимости, каракатицы ухитряются не конкурировать сильно не только с кальмарами-лолигинидами, но и с рыбами. Эволюция каракатиц идет в основном по пути частных усовершенствований — адаптации к освоению субтропиков (исходно сепииды — тропические животные), к жизни в прибойной полосе, к внутригрупповой (в пределах семейства сепиид) конкуренции. Последнее привело к выработке экстравагантных «мужских украшений» у самцов некоторых видов. Например, длиннейшего хвоста из вытянутых назад и сросшихся задних концов плавников или опять-таки длиннейших, в несколько раз длиннее тела, вытянутых в нитку кончиков рук. Окраска тела оригинальна и специфична («зебра», «женские губки»). У некоторых видов формируются особые кожные железы: одна такая железа, расположенная на спине в задней части тела у каракатиц-сепиелл, выделяет ярко-алую жидкость. Вероятно, эти странные образования призваны помочь разделить «сферы деятельности» разных видов, особенно там, где несколько видов сепиид обитает совместно, а самцам — привлечь внимание самок.

Интересно одно из направлений эволюции каракатиц — освоение глубин. Обычный осмотический механизм регуляции плавучести каракатиц работает только на глубинах не более 200—250 м. На таких глубинах гидростатическое давление воды, стремящееся вогнать соленую воду в камеры сепиона, становится равным максимальному осмотическому давлению, которое может создать Nа⁺-К⁺-АТФазный механизм откачки одновалентных ионов из внутрикамерной жидкости. Большинство каракатиц не живет глубже 100—150 м. Но есть виды, которые живут на глубинах до 400—500 м и избегают мелководий, Таких немало — около трети видов рода сепий. Их раковина несколько иной формы, чем у мелководных каракатиц, и более прочно построена, так что может выдерживать высокое давление воды.

Однако возникает вопрос: может ли на больших глубинах регулироваться плавучесть или раковина там просто не работает? Во всяком случае, относительная площадь раковины у глубоководных каракатиц заметно меньше, чем у мелководных. Но и на мелководьях имеются виды (кстати, чрезвычайно мелкие, всего 2—3 см по туловищу) с заметно редуцированной раковиной, иногда даже слабообызвествленной. Причины редукции раковины не известны. Но разве не странно, что в группе каракатиц, которые изобрели новый усовершенствованный вариант аппарата регуляции плавучести жесткого типа, наблюдается тенденция отказа от этого аппарата? Тем не менее это так, и в других семействах каракатиц раковина редуцируется вплоть до полного ее исчезновения.

Этот процесс можно проследить на примере семейства Sepiolidae. Примитивные виды семейства имеют не известковую раковину, как сепииды, а хитиновую скелетную пластинку — гладиус, очень похожую на гладиус кальмаров. Они живут на дне в нижней части шельфа и на склоне и обычно не поднимаются в толщу воды. Более продвинутые виды полностью лишены раковины, обитают у дна на всем протяжении шельфа и в верхней части склона. В период размножения поднимаются к поверхности. Среди еще более продвинутых видов, тоже лишенных раковины, наблюдается разброс от преимущественно придонного образа жизни на склоне к нектонному образу жизни. Причем особи самого продвинутого рода Heteroteuthis опускаются ко дну лишь для откладки яиц.

Это направление эволюции привело, кроме утраты раковины, к некоторому уменьшению размеров тела, усилению мускулатуры, резкому увеличению площади плавников, развитию органов свечения. В частности, выработалась способность «стрелять огнем», выбрасывать вместо чернильного — светящееся облако, что весьма полезно для обитающих в сумеречной зоне полуглубоководных животных. Усовершенствовались и приспособления к спариванию. Heteroteuthis — редчайший в животном мире пример быстрого и активного пловца безо всякого скелета. Некоторые каракатицы уклонились от исходной нектобентосной формы к настоящей бентосной.

Иератические кальмары-лолигиниды прекрасно приспособлены к нектобентосному образу жизни. Число видов лолигинид приблизительно вдвое меньше, чем каракатиц, но общая численность, судя по промысловым уловам (до 300—400 тыс. т в год), выше. Лолигиниды распространены значительно шире, чем сепииды, — от Атлантического и Тихоокеанского побережий Южной Канады, Центральной Норвегии и южных Курильских островов до Огненной Земли и Тасмании. Они, видимо, не конкурируют с каракатицами, но остро конкурируют с рыбами. Морфологически лолигиниды очень однообразны: различия между родами у них гораздо слабее, чем между видами сепиид.

Экологически же лолигиниды не менее разнообразны, чем сепииды. Они освоили глубины до 400—800 м и попытались проникнуть в опресненные прибрежнь.е лагуны. Маленькие кальмары рода Lolliguncula могут нормально существовать при солености вдвое ниже океанской. Обычно лолигиниды обитают в придонном слое воды на шельфе, но некоторые виды уходят довольно далеко в океан и по поведению мало чем отличаются от типичных нектонных кальмаров. Один из таких видов, обитающий на Филиппинах, за стремительность получил у местных жителей русское название «спутник». Теснее других лолигинид связаны с дном кальмары рода Sepioteuthis. В переводе с латыни это значит «каракатицекальмар», ибо внешне они очень похожи на каракатиц. Их обычное местообитание — коралловые рифы и луга морских трав. Привычные к сложной и изменчивой обстановке морского дна, каракатицевидные кальмары не боятся человека, быстро привыкают к жизни в аквариуме, отличаются от других кальмаров ровным и спокойным характером.

Нектобентосные кальмары и каракатицы плотно заселили шельфы тропических, субтропических, а лолигиниды — и умеренных широт, образовали множество видов и стали на путь выработки нектонных и бентосных форм. Далеко по пути нектонизации они не пошли глазным образом потому, что все они кладут яйца на дно. При всем сходстве путей их эволюции в главном они различны: каракатицы-сепииды идут по пути биологического прогресса (аллогенеза), кальмары-лолигиниды — по пути эволюционного прогресса (арогенеза). Пользуясь крылатым выражением В. О. Ковалевского, можно сказать, что эволюция лолигинид «адаптивна», потому что они «напали на новую дорогу», а эволюция сепиид «инадаптивна», так как они «упорно удерживают старую организацию». Но сепиолиды, как мы видели, отказались от «старой организации» типичной каракатицы и тоже встали на «новую дорогу», ведущую к эволюционному прогрессу.