Экологическая история современных головоногих

 

Кроме единственного рода наутилусов, относящегося к подклассу Nautiloidea из числа наружнораковинных, все современные головоногие относятся к подклассу внутреннераковинных, или колеоидей, и делятся на 4 отряда. Отряд каракатиц Sepiida включает подотряды спирул и собственно каракатиц. Отряд кальмаров Teuthida включает подотряды неритических и океанических кальмаров. Отряд вампироморф представлен единственным глубоководным видом — вампиротейтисом. Отряд осьминогов Octopoda включает подотряды плавниковых осьминогов и собственно осьминогов.

Когда и от кого произошли современные внутреннераковинные головоногие — загадка. Разброс мнений по этому поводу велик — одни предполагают, что в нижнем девоне (400 млн. лет назад), другие, что современные головоногие возникли только в третичном периоде, т. е. им меньше 65 млн. лет. Я придерживаюсь консервативной точки зрения: все современные группы внутреннераковинных ведут начало от существовавшего с конца перми до начала юры отряда фрагмотейтид, который, в свою очередь, возник от отряда аулакоцерид (карбон-юра), ответвившегося предположительно в девоне от бактритид. Предки современных головоногих сформировались где-то около границы перми и триаса (250 млн. лет назад) и в триасе разделились на ветви, ведущие к каракатицам с кальмарами (они разветвились позже, в юре), вампироморфам и осьминогам.

 

 

Нектонный тип жизненных форм

 

В толще воды живут мускулистые активные пловцы, которые могут совершать достаточно протяженные горизонтальные миграции, в том числе и против течения. Современные нектонные головоногие малочисленны. Если рассматривать мелкие, микронектонные формы, которые уже по малости своих размеров (с палец или меньше) не могут совершать длинных миграции, то нектонные формы имеются лишь в 10 из 24 семейств океанических кальмаров и в 1 из 4 семейств каракатиц. Они представлены приблизительно 40 родами и 90—100 видами. Всего среди современных головоногих около 150 родов и 600—650 видов. В 7 семействах кальмаров все или почти все виды нектонные, в 2 — большинство, в одном, а также в единственном, включающем нектонные виды семействе каракатиц-сепиолид, — меньшинство.

Нектонные виды довольно разнообразны. На их долю приходится приблизительно треть жизненных форм современных головоногих. Среди них есть и карлики — микронектонные виды, и гиганты размером в несколько метров и весом в сотни килограммов. Есть обитатели верхнего слоя воды и виды, способные опускаться на километровую глубину. Есть виды открытого океана и такие, которые привязаны к внешнему шельфу, склону материков и островов и никогда не встречаются в открытом океане. Имеются виды, которые ловятся преимущественно у дна и в толще воды над дном, и такие, которые никак с дном не связаны. Одни имеют мощную мускулистую мантию, содержащую до 20% белков (от сырого веса), у других ткани водянистые, мягковатые, белка вдвое меньше. Такие не вполне нектонные кальмары могут быть «еще не нектонными» и «уже не нектонными». Они идут либо по пути выработки нектонной формы, либо превращения нектонного животного в полупланктонное и планктонное (прогрессивный и регрессивный нектогенез — [1]).

У большинства людей при слове «кальмар» (разумеется, речь не идет о тех, кто никогда кальмара не видел) возникает образ настоящего нектонного кальмара, крупного стремительного стайного хищника. Прекрасно обтекаемое веретеновидное тело сродни подводной лодке или зенитной ракете. Отнюдь не торпедовидное, как часто пишут. Ведь основная часть торпеды имеет форму цилиндра. На заднем конце (при быстром плавании он становится передним) тела пара крупных, занимающих треть или половину длины туловища, плавников ромбической или сердцевидной формы. У большинства кальмаров 8 рук, усаженных присосками или крючьями, и пара щупалец — они длиннее рук и несут присоски или крючья лишь на расширенной концевой части, булаве. Руки нектонных кальмаров обычно умеренной длины, мощные, мускулистые; боковые — с широкими треугольными плавательными килями (аналог хвостовых стабилизаторов ракет). Щупальца втянуты внутрь сложенных конусом рук.

При скоростном рынке плавники обвертываются вокруг мантии, и кальмар летит в воде, как ракета в воздухе, однако, расправив плавник, он может мгновенно остановиться. Пуская по плавнику волну вперед или назад либо вперед на одном плавнике и назад на другом, поворачивая устье воронки вправо, влево, вниз, изгибая руки (виды с оттянутым задним концом мантии и стреловидным плавником могут слегка изгибать и конец тела), кальмар может с огромной скоростью менять направление движения, плыть головой или хвостом вперед. При атаке кальмар на максимальной скорости догоняет добычу, проскакивает чуть дальше и бросается головой вперед, хватает ее щупальцами, тут же подтягивает ко рту, перехватывает руками и убивает одним укусом. У рыбы перекусывает позвоночник на затылке, у креветки — спинку за головогрудью, у другого кальмара выкусывает дыру в мантии — словом, делает именно тот укус, который обездвиживает жертву.

Так вот, кальмары, соответствующие этому образу, имеются лишь в 4 океанических семействах (Gonatidae, Onychoteuthidae, Ommastrephidae, Thysanoteuthidae) и в 6 родах, каждый из которых насчитывает по 1—2 вида. Кроме медлительного и нестайного кальмара-ромба (они плавают, как правило, парами), все нектонные океанические кальмары сходны по экологии и принадлежат к одной жизненной форме. Однако они расходятся по географии, сменяя друг друга при движении от экватора к умеренным зонам. В Арктике и Антарктике они не живут. Разные виды могут встречаться вместе лишь на нагуле в высокопродуктивных частях ареала.

Хорошо выраженное пространственное расхождение разных видов океанических нектонных кальмаров, обитающих в верхних слоях воды, позволяет предполагать, что они возникли в геологически недавнее время (несколько миллионов лет назад) и еще не успели разойтись экологически, разделить между собой экологические ниши. Чуть менее стремительны нерито-океанпче-ские кальмары, тоже имеющие вполне нектонный облик. Но и они сходны по образу жизни и расходятся лишь в пространстве. По имеющимся, правда, очень скудным данным их эволюция измеряется миллионами (2,5—5), но не десятками миллионов лет.

Океаническая нектонная жизненная форма возникла из нерито-океанической, экологически близкой к нектобентосной форме. Цепь нектобентосная — нерито-океаническая — океаническая жизненная форма полностью завершилась лишь у океанических кальмаров-эгопсид. Формирование нектонной жизненной формы шло на протяжении последних этапов геологической истории независимо в разных семействах, но привело к конвергентно сходному результату. Можно предполагать, что мы наблюдаем этот процесс в состоянии, далеком от завершения: впереди еще долгий путь расхождения океанических нектонных кальмаров (и каракатиц?) по экологическим нишам, увеличения их таксономического разнообразия, освоения холодных вод.