Загадка эволюционного прогресса и почему о нем так много спорят?

[В данной главе и последующих  разрядка  изменена на подчеркивание]

 

Теория эволюции— сложившееся (не вчера, а много десятилетий назад) и установившееся учение, вполне сформировавшаяся парадигма. Давным-давно ее изучают в школах и университетах. Казалось бы, она, как давно законченное здание, если в чем и нуждается, то разве что в косметическом ремонте. А между тем вокруг теории эволюции беспрерывно кипят споры. Ее пытаются опровергнуть, но никак не опровергнут.

Зададим вопрос: если постоянно возникают антидарвинистские всех сортов учения: теологические, финалистские, номогенетические, салътационистские и т. д. — значит, есть в современном дарвинизме что-то не до конца решенное, не полностью доказанное?

Многолетняя борьба дарвинистов с антидарвинистами напоминает разрезание киселя: вместо номогеза возникает неономогенез, вместо катастрофизма — неокатастрофизм. Все нападки антидарвинистов на дарвинизм сосредоточены на очень немногих и всегда одних и тех же направлениях. Одно из таких сакраментальных направлений — эволюционный прогресс. «Хотя первые представления об эволюции были навеяны «лестницей природы» и теория эволюции изначально создавалась для объяснения прогресса, эта тема и по сей день остается одной из наименее разработанных отчасти из-за предубеждения против нее как рассадника метафизики, неуместного в естественных науках морализаторства (что хорошо и что плохо?), антропоцентризма и грубых социологических аналогий» [7, с. 75].

Причина этих бесконечных разногласий, очевидно, в том, что положения современной эволюционной парадигмы сами по себе недостаточны для объяснения феномена эволюционного прогресса, т. е. последовательного развития биосферы Земли от господства простейших форм жизни к доминированию все более сложных и совершенных. Но и антидарвинистам до сих пор не удавалось предложить строго научной, и прежде всего материалистической, гипотезы о движущих силах эволюционного прогресса. Прогресс — понятие условное. «В лестнице природы, построенной муравьем, на вершине наверняка стоял бы муравей», — пишет В. А. Красилов. А Д.Г. Симпсон в 1948 г. писал, что смена в истории Земли господствующих адаптивных типов — это прежде всего смена господствующих таксономических единиц высокого ранга, макротаксонов (отрядов, классов, типов). Причем каждый макротаксон характеризуется своеобразным планом строения и занимает характерную для него адаптивную зону [18]. Расцвет какого-либо макротаксона — следствие появления некоторых «эволюционных новшеств», морфофизиологических адаптации особо крупного ранга, ароморфозов [14, 15].

Развитие биосферы Земли — процесс прерывистый, он представляет собой череду приблизительно одновременных событий массового вымирания организмов и последующего нового расцвета жизни, но уже с иными доминирующими макротаксонами. Это явление достоверно зафиксировано в геологической летописи, его можно увидеть на любой таблице исторического развития жизни на Земле. Оно — фундамент палеонтологии и биостратиграфии, и отнюдь не случайно.

Таким образом, эволюционный прогресс — это одновременно и история макроэволюции (эволюции макротаксонов), и история ароморфозов (принципиально новых приобретений живых организмов, обеспечивающих, им господство в новых условиях). В таком понимании эволюционный прогресс — вещь абсолютно объективная и лишенная налета антропоморфизма. Мы можем считать нынешний мир эпохой господства человека (антропоген), но можем думать о нем как об эпохе господства высших приматов, копытных, зубатых китов, насекомых с полным превращением и безраковинных головоногих моллюсков. В любом случае это не будет обидным ни для муравья, ни для осьминога, ни для дельфина, ни даже для тех зоологов, которые вершиной эволюции считают семейство Bovidae — бычьих.

В любом учебнике утверждается, что процесс случайного мутирования и отбор — движущие силы микроэволюции, возникновения видов [20, 22 и др.]. Почему же этих факторов недостаточно для объяснения эволюционного прогресса? Неужели есть какая-то принципиальная разница между эволюционным прогрессом, или арогенезом (процессом возникновения ароморфозов), и всеми другими направлениями эволюционного развития, объединяемыми под названием «аллогенез»? Он включает разнообразные приспособления к конкретной среде обитания без коренной перестройки строения или образа жизни (идиоадаптации), углубленную специализацию к обитанию в узкой специфической среде, например, в пещерах или толще грунта (телегенез) и общую деградацию, как у внутренних паразитов. Ведь все эти направления в конце концов могут привести к биологическому прогрессу, т. е. увеличению численности организмов данного вида, расширению ею ареала, распаду его на подчиненные группировки — подвиды, затем самостоятельные виды. Словом, есть ли принципиальная разница между процессами макро- и микроэволюции? Да, есть!

По определению специалистов [20], эволюция — это цепь элементарных эволюционных явлений, которые происходят в элементарных эволюирующих единицах — популяциях. Элементарное эволюционное явление — это длительное и направленное (векторизованное) изменение генофонда популяции. Такие изменения происходят постоянно и столь же обычны, как и случайные (кратковременные и ненаправленные) изменения генофонда. В подавляющем большинстве случаев такие изменения не выходят за пределы норм реакции, свойственных каждому виду. Именно поэтому особи популяций с измененным генофондом могут, по крайней мере потенциально, скрещиваться с особями неизмененных популяций и давать с ними плодовитое потомство. Изменения популяций — это форма существования видов. Они позволяют виду существовать па обширных пространствах и на протяжении длительного времени, т. е. при разнообразных и меняющихся условиях живой и неживой среды, причем так, чтобы вид оставался самим собой.

Зоолог может с уверенностью сказать, что две бабочки или рыбы принадлежат к одному и тому же виду, даже если бабочки пойманы на разных материках, а рыбы — в разных океанах. Иными словами, они принадлежат к популяциям, не обменивающимся генами на протяжении тысяч поколений. Тем не менее их видовое единство не разрушилось. На этом факте — сохранение видового единства популяциями, разобщенными тысячами километров или лет, основаны все сведения о распространении организмов во времени (биостратиграфия) и в пространстве (биогеография). Не будь этого — и биогеография, и биостратиграфия были бы просто невозможны.

Что же охраняет видовое единство от разрушения случайными микроэволюционными процессами? Каждый вид приспособлен к своей среде обитания — не будь этого, он просто бы вымер. Стабилизирующий отбор допускает только такие изменения генофонда образующих вид популяций, которые соответствуют изменениям среды обитания вида в данном месте и в данное время. Он обеспечивает тонкую подгонку популяционных адаптации к условиям «здесь» и «сегодня». Любые изменения, выходящие за эти рамки, ухудшают приспособленность, а потому отметаются отбором. Сохраняется норма и допускаются лишь изменения в пределах нормы.

Значит ли это, что каждый вид так хорошо приспособлен к своей среде обитания, что уж лучше и быть не может? Конечно, нет. И зрение, и слух, и искусство ловить добычу, и умение ухаживать за самкой — все можно улучшить. Однако любое улучшение — морфологическое, биохимическое, физиологическое, поведенческое — требует затраты энергии и перестройки всего организма, т.е. может быть осуществлено только за счет ухудшения какого-то другого свойства. Теория систем утверждает, что ни одна система не может быть оптимизирована более чем по одному параметру одновременно.

Если среда меняется направленно (не случайно) и настолько сильно, что уже сложившийся, стабильный генофонд вида не обеспечивает сохранения приспособленности вида в новых условиях, то вид либо вымирает, либо изменяется и превращается в новый вид. Последнее возможно только тогда, когда стабилизирующий отбор сменяется движущим. При этом отбор начинает благоприятствовать тем мутациям и таким изменениям генофонда популяций, которые выходят за старые рамки. Разумеется, эволюция отбирает не мутации и генотипы, а организмы. Но что такое организм? Это фенотипические проявления мутаций, например, тех, что повышают холодостойкость, если климат меняется в сторону похолодания, или сухостойкость при прогрессирующем иссушении.

Переход от старой нормы к новой происходит (в геологическом смысле времени) относительно быстро. Однако приспособленность каждого вида к своей среде обитания определяется многообразными системами корреляций органов, структур, физиологических функций, биохимических систем, структурных генов и генов-регуляторов. Такие налаженные, отработанные корреляции — величайшая ценность и важное наследие, которое каждый организм получает от предков. Именно их охраняет стабилизирующий отбор. Когда один вид превращается в другой, все эти корреляции нарушаются, и вид должен еще долго подгонять себя под новые условия обитания. Ему приходится приводить все внутренние и внешние связи, системы и структуры к новому равновесию, сохраняя при этом то новое, что и позволяет ему выжить в изменившихся условиях.

Еще Дарвин отметил, что периоды, за которые вид изменяется, невелики по сравнению с периодами, когда вид остается неизменным. В современной биологии разработаны методы оценки, пусть и приблизительной, соотношения длительности периодов изменения и постоянства видов. Наряду с морфологически четко очерченными видами есть немногочисленные формы, которые занимают промежуточное положение между ними. Их называют полувидами или «видами в момент рождения» (in statu nascendi). Такие полу виды, или промежуточные популяции, правда, редко, но встречаются в каждой достаточно изученной крупной группе животных.

Очевидно, продолжительность существования вида в фазе перестройки определяется частотой появления полувидов. Следовательно, становящийся вид подвержен действию движущего отбора лишь малую часть времени его существования. В остальное время (более 90%) он находится под действием стабилизирующего отбора. Эволюция — это прерывистый, квантованный процесс [18, 6]. Лучше всего такой процесс описывает развитая Н. Элдреджем и С. Гулдом теория прерывистого равновесия [4].

Из всего этого следует неизбежный вывод: к тому времени, когда начинают меняться условия существования нового вида и, следовательно, он сам, в «эволюционной памяти» вида уже полностью стерлись следы того эволюционного события, того направления перестройки генофонда, которое привело к его рождению. Разумеется, у каждого вида есть «эволюционная память» — об этом говорит биогенетический закон Мюллера—Геккеля: онтогенез повторяет филогенез. Но история филогенеза записана в «эволюционной памяти» вида в самой обобщенной, генерализованной форме.

Мы все учили в школе, что на определенной стадии эмбрионального развития зародыш млекопитающего (в том числе человека) имеет некоторые признаки рыбы. Однако это черты строения рыбы вообще, а не той конкретной рыбы, которая в седой древности вышла на сушу и стала предком наземных четвероногих. В онтогенезе прослеживаются лишь отдельные признаки предков исследуемого вида — сначала таксонов самого высокого ранга, а потом все уменьшающегося. Именно так выглядит биогенетический закон в формулировке выдающегося эмбриолога К. Бэра — «закон зародышевого сходства».

Согласно синтетической теории эволюции ею управляет не закон, а случайность. Принцип случайности, непредсказуемости элементарных эволюционных событий — основа современного дарвинизма. Элементарные эволюционные события, знаменовавшие начало и конец существования любого вида, независимы друг от друга. Долгие периоды стабилизирующего отбора, разделяющие краткие периоды становления вида, стирают из «эволюционной памяти» детали предшествующего эволюционного шага, а ведь в этом процессе вся суть имен« но в деталях. Эволюция — цепь, в которой структура каждого звена зависит только от структуры предыдущего, но не от более ранних звеньев.

Разумеется, эта независимость не абсолютна. Эволюции не все дозволено. Прежде всего ее возможности ограничены неравной вероятностью мутирования разных генов и проявления мутации в фенотипе. Разные гены по-разному защищены от мутаций: например, системами репарации, исправляющими повреждения генных структур. Многие носители мутантных генов гибнут на ранних стадиях эмбрионального развития. С другой стороны, довольно часто появляются полезные мутации. Они поддерживают внутривидовое генетическое разнообразие, полиморфизм, и тем самым позволяют виду, сохраняя свою целостность, приспосабливаться к случайным и ненаправленным изменениям природной среды. Такие мутации поддерживаются отбором.

Случайную изменчивость ограничивают и существующие морфофизиологические и биохимические структуры организма. Дарвин отмечал, что природа щедра на разнообразие, но скупа на нововведения и эволюции легче видоизменить для выполнения новой функции уже существующий орган, чем создать новый. Собственно говоря, все основные законы морфологии организмов отражают именно это невсемогущество эволюции. Например, в ходе эволюции передние и задние конечности четвероногих животных могут превращаться в руку или ногу, ласт или крыло, могут редуцироваться и даже полностью исчезать (как у змей или ящериц-желтопузиков), но не могут удваиваться. Такие морфофизиологические ограничения определяет и открытый Ж. Кювье принцип единства плана строения: в пределах крупного таксона общий план строения остается неизменным, хотя детали варьируют иногда самым невероятным образом.

Одни и те же задачи в пределах одного плана строения эволюция может решать разными путями, но и при разных планах строения сходные задачи могут быть решены сходным образом. Одинаковая форма клешни вырабатывалась неоднократно и совершенно независимо у равно- и разноногих, ротоногих и десятиногих раков, бокоплавов, морских и сухопутных пауков, вшей, пухоедов, клопов, жуков. Когда мы работали в водах Антарктики, девушки, разбиравшие пробы планктона, не раз притаскивали мне маленьких зверюшек со словами: «Вот я тебе кальмарью личинку нашла». Но это были не головоногие, а крылоногие моллюски спонгиобранхеи: у них присоски совершенно такие же, как у кальмаров, хотя ни у каких других крылоногих моллюсков присосок нет. Гемоглобин независимо вырабатывался в разных группах животных, в том числе и таких, абсолютное большинство которых гемоглобина не имеет, к примеру, у некоторых многощетинковых червей, брюхоногих (катушка, красная физа) и двустворчатых (калиптогена) моллюсков, усоногих рачков. Однако у головоногих моллюсков, которым, казалось бы, так необходим гемоглобин, он так и не выработался. Словом, многообразные генетические, биохимические и морфофизиологические ограничения недостаточны для предопределения и жесткой направленности эволюционного развития.

Эволюционный прогресс, арогенез — это не бесконечное варьирование сходной формы клешни или глаза, присоски или гемоглобина. Это процесс, жестко направленный от простого к более сложному. Это проявление не старых вариантов, а новых планов строения, новых органов, систем и структур более сложных и выше организованных живых существ. Тем он и отличается от аллогенеза — варьирования существующих структур. Как же осуществляется такая направленность, если каждая новая стадия эволюции не зависит от предыдущей? Вот основная загадка эволюционного прогресса.

Обычно направленность эволюционного процесса объясняют направленным изменением внешних условий (ортоселекция). Будь это так, направленные изменения внешних условий должны были бы продолжаться десятки и сотни миллионов лет, целые геологические периоды. Ведь обычное время существования вида у наземных позвоночных — сотни тысяч лет, а у морских беспозвоночных — несколько миллионов лет. Время существования родов — десятки миллионов лет. А эволюционный прогресс оперирует еще более высокими таксонами. Мы знаем, что изменения климата и тектонические процессы цикличны и длительность их циклов — от сотен лет до десятков миллионов лет. Так что за время существования видов и родов природа возвращается на круги своя. Есть, правда, и направленные нецикличные геофизические тренды, но они столь медленны (миллиарды лет), что эволюция не может их заметить.

Особенно важно то, что эволюционный прогресс не просто направленный процесс, но процесс направленного усложнения, усовершенствования, или, как назвал его П. Тейяр де Шарден [19], «направленного прибавления». Непрерывное охлаждение вод, омывающих берега Антарктиды или северной части Тихого океана, происходило в течение десятков миллионов лет и привело к выработке из тропических предков видов, чрезвычайно устойчивых к низкой температуре. Однако существенного повышения уровня организации при этом не произошло.

До, во времена Дарвина и сегодня теория эволюции не может найти удовлетворительного ответа на старый вопрос: каким образом могли возникнуть крупные эволюционные усовершенствования, например, такие, как глаз осьминога, столь близкий к глазу позвоночного и столь далекий от примитивного глазка улитки? Ведь ранние стадии развития этого усовершенствования не могли дать их владельцам настолько больших преимуществ в борьбе за существование, чтобы соответствующее направление эволюции сохранялось и поддерживалось в течение длительного времени, пока потихоньку-полегоньку его построение не завершилось бы.

Многие ученые пытались примирить факты резкого ускорения эволюционного процесса в периоды арогенеза и быстрого появления «эволюционных новшеств» с материалистическим духом дарвинизма. Для этого создавали гипотезы о внезапных, но вполне целесообразных и с самого начала совершенных перестройках генотипа, например макромутациях, или крупных скачках (сальтациях). В последние годы к ним прибавились идеи о переносе генетических элементов от других членов сообщества плазмидами или вирусами.

Что же остается, если мы отбросим и идеалистические представления о внешней или внутренней силе, направляющей развитие в сторону усовершенствования, и материалистические, но сомнительные сальтационистские идеи? Одно из двух. Мы можем признать, что у жизни нет другой цели, кроме нее самой, — «жить, чтобы жить», и стало быть, понятие биологического прогресса в смысле А. Н. Северцова [15, 16] вполне соответствует понятию цели эволюционного развития. Это значит, что туберкулезная палочка и малярийный плазмодий ничуть не менее совершенны и прогрессивны, нежели дельфин или человек. А понятие эволюционного прогресса — это лишь наше впечатление о реальной истории жизни на Земле, наше антропоцентрическое представление о том, чего в действительности нет. С другой стороны, мы можем признать эволюционный прогресс реально существующим явлением, не зависящим от нашего сознания. Но тогда нам не обойтись без признания того, что между эволюционным и биологическим прогрессом есть принципиальная разница и заключается она в цели.

Из биологов нового времени, пожалуй, только выдающийся советский специалист по биомеханике Н.А. Бернштейн [3] убедительно показал, что понятие эволюционного прогресса требует признания цели в эволюции. В понимании Бернштейна у живых организмов существует заранее разработанная кодовая модель цели и программа действия для прокладывания путей к требуемой пели. По его идее любой организм имеет нечто вроде автопилота, который запрограммирован на достижение некоего желательного результата и подавляет отклонения от приближения к «образу цели», идет ли речь о развитии эмбриона или целой эволюционной линии.

Таким образом, эволюционный прогресс отличается от других форм (модусов) эволюции тем, что в этом процессе каждая последующая стадия проверяется дважды. Во-первых, на соответствие нынешним требованиям, предъявляемым средой обитания, на приспособленность к данным конкретным условиям существования. Во-вторых, на степень приближения к «образу цели», «образу желаемого будущего», которая по учению А.Н. Северцова есть повышение общего уровня организации и энергии жизнедеятельности, в том числе и развития высшей нервной деятельности.

Первую проверку осуществляет обычный дарвиновский механизм естественного отбора, выживания наиболее приспособленных. Как же осуществляется второй контроль? И как закодирован в эволюции этот образ желаемого будущего? Эти вопросы мы и постараемся рассмотреть на примере головоногих моллюсков: истории их экологической эволюции и взаимоотношений наиболее приспособленных эволюционных линий с наиболее прогрессивными эволюционными линиями их исторических соперников.