Бентопелагический и бентосный типы жизненных форм

 

В современной фауне бентопелагический тип жизненных форм представлен только архаическим подотрядом плавниковых осьминогов Cirrata, а бентосный лишь в семействе настоящих осьминогов Octopodidae из подотряда собственно осьминогов Incirrata. Плавниковые осьминоги — обитатели глубин (батиаль, абиссаль и даже ультраабиссаль), а среди настоящих осьминогов имеются и прибрежные, даже литоральные, и глубоководные (даже абиссальные) виды. Происхождение осьминогов спорно. Их палеонтологические остатки скудны. Есть мнение, что плавниковые и бесплавниковые осьминоги — потомки разных предков. Однако я придерживаюсь мнения, что у них общие корни и донный образ жизни октоподид развился из бентопелагического образа жизни праосьминогов, сходных с плавниковыми осьминогами и в чем-то с вампироморфами.

Плавниковые осьминоги сохранили очень много архаичных черт строения. Вот плавники: у настоящих осьминогов они только закладываются в эмбриогенезе, но потом исчезают, и к моменту вылупления от них нет и следа. А у плавниковых они даже имеют особый плавниковый хрящ — производное гладиуса (у собственно осьминогов гладиус почти нацело редуцирован). Далее — чувствительные усики, расположенные по бокам от присосок, перепонка, соединяющая руки иногда до самых концов (эти признаки общи осьминогам и вампироморфам), некоторые черты строения нервной системы.

Еще больший отпечаток наложило на них обитание в глубинах. Им присущи крайнее обводнение тела, редукция мышц, утрата чернильного мешка, радулы, зоба, резкое упрощение системы изменения окраски (менять цвет они не способны). Иногда у них уменьшаются или редуцируются глаза (единственный слепой головоногий моллюск принадлежит к плавниковым осьминогам), хотя у некоторых других глаза огромные и прекрасно развиты. Наблюдается резкое уменьшение мантийного отверстия вплоть до полного его зарастания, а также числа жаберных лепестков и т. д. Плавниковые осьминоги — не хищники. Они питаются придонным зоопланктоном, ловят его с помощью перепонки между руками. Все это — признаки глубокой и необратимой специализации к условиям океанских глубин, к своеобразному биотопу — слою вод над самой поверхностью дна. Можно сказать, что направление эволюции этих животных граничит с общей дегенерацией.

Плавниковые осьминоги — относительно крупные животные, до 1—1,5 и даже 4 м длиной. Виды сем. Cirroteuthidae медленно плавают с помощью весловидных плавников или парят над дном. Плавники могут бить синхронно или в разнобой, в последнем случае осьминог зависает над дном, подобно вертолету, максимально растопырив руки и растянув перепонку между руками, так что сверху выглядит как зонтик. Хотя парят и плавают они в нескольких сантиметрах от донного ила, но на дно обычно не опускаются.

Анализ эмбрионального развития настоящих осьминогов-октоподид позволяет предполагать, что основные черты их строения — утрата плавников, практически полная редукция гладиуса, мощные руки, соединенные относительно короткой перепонкой, отсутствие усиков, преимущественно двурядное расположение присосок — результат вторичного преобразования онтогенеза, вероятно, в связи с переходом к хищному бентосному образу жизни.

Донные осьминоги-октоподиды прекрасно приспособлены к такому образу жизни. Они сильны и могут справиться даже с крупной добычей. Имеют ядовитые слюнные железы. Укус осьминога быстро парализует добычу: яд растворяет места прикрепления мышц к скелету, скажем, к панцирю краба или раковине брюхоногого моллюска. Центральный зуб терки-радулы приспособлен просверливать раковины моллюсков — сквозь дырочку можно впустить ядовитую слюну. Осьминоги питаются и подвижной, и неподвижной добычей, а вот каракатицы и кальмары неподвижную пищу берут плохо. Отсутствие скелета позволяет им протискиваться о самые крохотные щели, недоступные хищникам.

Большинство осьминогов живут в норах, которые тщательно очищают, а вход во время отдыха иногда заграждают камешками или раковинами. Осьминоги — чистюли, все отходы аккуратно складывают в кучку рядом с норой (к радости морских звезд и раков-отшельников). По способности камуфлироваться, с огромной скоростью менять окраску тела и даже скульптуру кожи, по обилию и разнообразию цветовых «масок» они не знают равных в животном мире. Память у них прекрасная, нору находят с любой точки охотничьего участка, в аквариумах узнают людей в лицо. Самки охраняют яйца, отложенные в норе, или носят их в руках все время инкубации, а она у некоторых северных и глубоководных видов длится до года. За это время самка почти ничего не ест. Из яйца выходит либо планктонная личинка, либо донная молодь. Виды с планктонной личинкой распространены шире, нежели с прямым развитием.

Плавают осьминоги медленно и плохо. Тем не менее некоторые виды совершают длительные горизонтальные миграции. Судя по чрезвычайно быстрому росту осьминогов в природе, недостатка в пище они не испытывают. Быстрая смена поколений — самцы и самки погибают, как правило, после первого же размножения, обычно в возрасте 1 года — позволяет резко снизить риск внутривидовой конкуренции, а межвидовая снижается тонкими поведенческими адаптациями. На Гавайях, например, один вид крупных осьминогов активен днем, другой, помельче, по ночам, а третий, самый маленький, утром и вечером. Кто много возился с осьминогами, убежден, что они интеллектуальны и каждый из них — личность. Семейство октоподид включает четверть всех видов современных головоногих и распространено от высокоарктических до антарктических морей. Годовой вылов осьминогов в мире — 180—250 тыс. т (1982—1987 гг.).

Эволюционные тенденции в пределах семейства выражены слабо. Все осьминоги-октоподиды похожи друг на друга. Различаются только частными адаптациями к обитанию в определенных биотопах. Например, многие прибрежные осьминоги ярко окрашены, а глубоководные — однотонные и почти не могут менять окраску. Более примитивные виды — мелководные или эврибатные, более продвинутые — преимущественно глубоководные. Но в высоких широтах некоторые глубоководные осьминоги поднимаются на глубины всего в несколько десятков метров. Кроме тусклой однотонной, т.е. покровительственной на глубинах, окраски, для глубоководных осьминогов типично некоторое обводнение тканей, утрата чернильного мешка, сужение мантийного отверстия. У них уменьшается количество жаберных лепестков, частично редуцирована радула, увеличены размеры яиц. Правда, виды с крупными яйцами есть и на тропических мелководьях. Наблюдается переход от активного хищничества к питанию малоподвижными донными животными.

Словом, хотя и в меньшей степени, но для них характерны те же изменения, что и для глубоководных плавниковых осьминогов. Это не случайно. Основной фактор жизни в глубинах океана — постоянная нехватка пищи. Чтобы выжить при полуголодном существовании, необходимо всемерно снижать энергетические затраты, в первую очередь расходы на обмен мышечной ткани и на активное движение.