2. Біологія розвитку комах.

1. Ембріональний розвиток. Йому відповідає стадія яйця. Для комах характерні відносно великі, багаті жовтком яйця. Яйця комах різноманітні за формою й розмірами. Найбільш великі з них досягають 15 мм у довжину, а сам дрібні не перевищують 0,05 мм.

Ембріональний розвиток починається дробленням яйця й формуванням безлічі клітин, об'єднаних у бластулу. Далі відбувається гаструляція, що веде до відокремлення зародкових листків (ектодерми, мезодерми й ентодерми), і зародок починає сегментуватися. Пізніше з'являються зачатки окремих органів. Їхній розвиток і диференціація (органогенез) тривають до вилуплення з яйця. З початком вільного існування період ембріогенезу закінчується, і сформований організм вступає в період постембріональних перетворень.

2. Постембріональний розвиток. Відповідає стадія личинки, починається з виходу особини з яйця і закінчується настанням дорослої (імагінальної) фази. Характерна особливість періоду – ріст – періодичність виражена у линьках і проходженні віків.

Типи метаморфоза (перетворення).

Неповний метаморфоз (гетерометаболія):

1) Палаеометаболія (мають личинок, які відрізняються від дорослих лише ознаками, що успадковані ними від первинних примітивних форм):

- епіметаболія (анаморфоз) – метаморфоз має досить обмежений масштаб – поява у протур трьох черевних сегментів під час постембріонального розвитку (протури);

- протометаболія – відрізняється відмінністю – линькою у дорослому стані, причому метаморфоз у зв’язку з водним способом життя личинки виражений досить чітко (одноденки);

2) Гетерометаболія (мають личинок, які відрізняються від дорослої комахи ознаками, що обумовлені ембріональним розвитком):

- геміметаболія – характерна для водних форм, личинки характеризуються провізорними або тимчасовими органами – трахейні зябра, ротові апарати личинок бабок (бабки, веснянки);

- паврометаболія – характерна для наземних форм, різниця між імаго та личинкою в основному у забарвленні, зовнішній формі та розвитку зовнішніх статевих придатків (прямокрилі, ембії, сіноїди, клопи, рівнокрилі хоботні);

3) Неометаболія (спостерігається деяка затримка в розвитку крил):

- гомометаболія – зачатки крил з’являються тільки в останньому личинковому віці (крилаті самки філоксери та хермесів);

- реметаболія – крила виникають у двох останніх віках розвитку личинки (трипси);

- параметаболія – крила виникають у двох останніх віках розвитку личинки (самці червців);

- алометаболія – крила виникають під покривами лише перед останньою линькою (рівнокрилі хоботні).

Повний (голометаболія).

1) гіперметаболія, або ускладнене повне перетворення, характеризується появою в циклі розвитку личинок двох типів. У жуків наривників з яйця виходить камподеоподібна дуже рухлива личинка (триунгулін), добре пристосована до активного або пасивного розселення. Після линяння триунгулін перетворюється у звичайну червоподібну личинку.

Личинок комах звичайно відносять до двох основних груп: імагоподібних і неімагоподібних.

Імагоподібні личинки, або німфи, мають велику зовнішню подібність із дорослими комахами (наявність складних очей, однаковий тип вусиків, ротового апарата, ніг, подібний спосіб життя), відмінність зводиться лише до менших розмірів тіла, наявності крилових зачатків замість крил і недорозвинених органів розмноження.

Ця група личинок характерна для комах з неповним перетворенням. Сюди ж відносяться личинки водних комах – одноденок, бабок, веснянок. Крім названих ознак, личинки відрізняються від дорослих комах тим, що вони мають деякі провізорні (тимчасові, властиві тільки личинкам) органи у вигляді трахейних зябер, сильно розвиненої нижньої губи та ін. Таких личинок називають наядами.

Неімагоподібні личинки зовсім не схожі на дорослих комахах: у них відсутні складні очі та зачатки крил, часто інший, ніж в імаго, тип ротового апарата, більш гомономна будова сегментів тіла та ін. Ця група личинок характерна для комах з повним перетворенням. Неімагоподібних личинок поділяють на три основні типи: камподеоподібні, червоподібні та гусеницеподібні.

Камподеоподібні личинки отримали свою назву через схожість із дорослими комахами з роду Campodea, що відносяться до ряду двохвісток. Це дуже рухливі, часто темнозабарвлені личинки з добре відособленою прогнатичною головою та трьома парами грудних ніг. Тіло личинок часто сплощене, із щільними склеротизованими покривами, нерідко із щетинками або навіть членистими придатками на задньому кінці.

Червоподібні личинки характеризуються червоподібною формою тіла; меншою рухливістю, частіше світлозабарвлені с різним ступенем відособленості головної капсули та розвитку грудних ніг. Червоподібні личинки у свою чергу діляться на три групи: 1) личинки з добре відособленою головою та трьома парами грудних ніг; 2) личинки з добре відособленою головою але без грудних ніг; 3) личинки без відособленої голови та без грудних ніг.

Гусеницеподібні личинки мають добре відособлену головну капсулу, 3 пари грудних ніг та 2-8 пар черевних (несправжніх) ніг. Залежно від кількості черевних ніг гусеницеподібних личинок поділяють на дві групи: 1) гусениці, що мають 2-5 пар черевних ніг; 2) несправжньогусениці, що мають 6-8 пар черевних ніг.

Розрізняють три типи лялечок: відкриті, покриті та сховані.

Відкриті, або вільні, лялечки мають вільні, лише притиснуті до тіла імагінальні придатки та кінцівки (вусики, ноги, крила). Їх можна легко поворухнути або відігнути убік препарувальною голкою.

Відкриті лялечки характерні для комах, що відносяться до ряду жуків, віялокрилих, сітчастокрилих, верблюдок, скорпіонових мух, ручейників, перетинчастокрилих, бліх, а також багатьох представників двокрилих і деяких примітивних лускокрилих.

Покриті лялечки характеризуються тим, що тіло та їхні кінцівки мають досить тверду прозору оболонку, що утворена линьковою рідиною, що застигає. Тому імагінальні придатки та кінцівки звичайно добре помітні зовні, але щільно притиснуті до тіла, поворухнути їх неможливо. Покриті лялечки властиві майже всім лускокрилим (крім найбільш низькоорганізованих зубатих і беззубих первинних молів), багатьом двокрилим, деяким жукам.

Сховані лялечки мають бочонкоподібну або яйцеподібну форму тіла з неясними слідами сегментації та без придатків. Зовнішній покрив лялечки являє собою затверділу та не скинуту личинкою останнього віку шкурку (екзувій). Якщо розкрити зовнішній покрив, то всередині нього перебуває звичайна відкрита лялечка. Оболонка лялечки відіграє роль кокона та називається несправжнім коконом, або пупарієм. Схована лялечка є тільки у вищих двокрилих.

У лялечок багатьох видів комах є й інші захисні пристосування – кокони, земляні колисочки, згорнуті листи.

Кокони являють собою оболонку, що утворена перед заляльковуванням личинками деяких комах з секрету шовковичних залоз.

Земляні колисочки утворюють личинки із часточок ґрунту, які вони цементують екскрементами.