Современные представления о сосудистом тонусе

При оценке функционального состояния системы кровообращения важное значение прида­ется сосудистому тонусу. Хотя тонус сосудов определяется уровнем артериального давления (АД), упругими свойствами сосудов и степенью сокращения их гладких мышц, большинство авторов применяют этот термин для обозначения уровня сократительной способности гладких мышц со­судов, что проявляется в некоторой степени сужения данного сосудистого русла. Естественно, что уменьшение сосудистого тонуса приводит к расширению сосудистого русла, в то время как повы­шение — к уменьшению диаметра сосудов.

Среди различных факторов, влияющих на уровень сократительной способности мус­кулатуры сосудов, выделяют два основных влияния: нервные, обусловливающие централь­ный тонус сосудов, и влияния, обеспечивающие периферический (базальный, миогенный) сосудистый тонус.

Сосудодвигательный центр

Ф.В. Овсянников (1871) установил, что нервный центр, обеспечивающий определенную сте­пень сужения артериального русла — сосудодвигательный центр, — находится в продолговатом мозге. Более детальный анализ показал, что Сосудодвигательный центр продолговатого мозга рас­положен на дне IV желудочка и состоит из двух отделов — прессорного и депрессорного. Раздра­жение прессорного отдела сосудодвигательного центра вызывает сужение артерий и подъем АД, а раздражение второго — расширение артерий и падение АД.

Считают, что депрессорный отдел сосудодвигательного центра вызывает расширение сосу­дов, понижая тонус прессорного отдела и снижая, таким образом, эффект сосудосуживающих нер­вов.

Влияния, идущие от сосудосуживающего центра продолговатого мозга, приходят к нервным центрам симпатической части вегетативной нервной системы, расположенным в боковых рогах грудных сегментов спинного мозга, регулирующих тонус сосудов отдельных участков тела.

Кроме сосудодвигательных центров продолговатого и спинного мозга, на состояние сосудов оказывают влияние нервные центры промежуточного мозга и больших полушарий.

Нейрогенный сосудистый тонус

Долгое время считалось (В.М. Хаютин ), что в нейрогенной регуляции тонуса сосудов при­нимает участие только симпатическая нервная система, в то время как парасимпатические влияния в отношении большинства сосудов являются неэффективными.

Активация симпатических ганглионарных нейронов, в окончаниях аксонов которых выделя­ется норадреналин, ведет к сокращению гладких мышц сосудов. Степень адренергической иннер­вации в различных регионарных областях и в отношении различных мышц сосудистого ложа да­леко не одинакова. В частности, богатую эфферентную иннервацию имеют сосуды брюшной по­лости, кожи. Значительно слабее иннервированы сосуды мозга. Адренергические волокна ганг­лионарных нейронов идентифицированы во всех участках сосудистой системы за исключением капилляров.

Как правило, стенка артерий более богато иннервирована, чем соответствующая вена. Одна­ко некоторые вены с толстой мышечной стенкой (подкожная вена голени, полая вена, кишечная и почечная вены) густо окружены адренергическими волокнами.

Особенности иннервации сосудов

Сужение артерий и артериол, снабженных преимущественно симпатическими нервами (ва-зоконстрикция), было впервые обнаружено А. П. Вальтером (1842) в опытах на лягушках, а затем К. Бернаром (1852) в экспериментах на ухе кролика. Классический опыт Бернара состоит в том, что перерезка симпатического нерва на одной стороне шеи у кролика вызывает расширение сосу­дов, проявляющееся покраснением и потеплением уха оперированной стороны. Если раздражать периферический конец симпатического нерва на шее, то ухо на стороне раздражаемого нерва бледнеет вследствие сужения его артерий и артериол, а температура понижается.

Главными сосудосуживающими нервами органов брюшной полости являются симпатиче­ские волокна, проходящие в составе внутренностного нерва (п. splanchnicus). После перерезки этих нервов кровоток через сосуды брюшной полости, лишенной сосудосуживающей симпатиче­ской иннервации, резко увеличивается вследствие расширения артерий и артериол. При раздраже­нии этих нервов сосуды желудка и тонкой кишки суживаются.

Симпатические сосудосуживающие нервы к конечностям идут в составе спинномозговых смешанных нервов, а также по стенкам артерий — в их адвентициальной оболочке. Поскольку пе­ререзка симпатических нервов вызывает расширение сосудов той области, которая иннервируется этими нервами, считают, что артерии и артериолы находятся под непрерывным сосудосуживаю­щим влиянием симпатических нервов.

Чтобы восстановить нормальный тонус артерий после перерезки симпатических нервов, дос­таточно раздражать их периферические отрезки электрическими стимулами частотой 1—2 в 1 с. Увеличение частоты стимуляции может вызвать сужение артериальных сосудов.

В некоторых органах, например в скелетной мускулатуре, расширение артерий и артериол происходит при раздражении симпатических нервов, в составе которых имеются, кроме вазокон-стрикторов, и вазодилататоры. При этом активация а-адренорецепторов приводит к констрикции сосудов. Активация Ь-адренорецепторов, наоборот, вызывает вазодилатацию. Следует заметить, что b-адренорецепторы обнаружены не во всех органах.

Расширение сосудов (главным образом кожи) можно вызвать также раздражением перифе­рических отрезков задних корешков спинного мозга, в составе которых проходят афферентные (чувствительные) волокна. Эти факты, обнаруженные в 70-х годах XX столетия, вызвали среди физиологов много споров. Согласно теории Бейлиса и Л.А. Орбели, одни и те же заднекорешко-вые волокна передают импульсы в обоих направлениях: одна веточка каждого волокна идет к ре­цептору, а другая — к кровеносному сосуду. Рецепторные нейроны, тела которых находятся в спинномозговых узлах, обладают двоякой функцией: передают афферентные импульсы в спинной мозг и эфферентные импульсы к сосудам. Передача импульсов в двух направлениях возможна по­тому, что афферентные волокна, как и все остальные нервные волокна, обладают двусторонней проводимостью («аксон-рефлекс»).

Согласно другой точке зрения, расширение сосудов кожи при раздражении задних корешков происходит вследствие того, что в рецепторных нервных окончаниях образуются ацетилхолин и гистамин, которые диффундируют по тканям и расширяют близлежащие сосуды.

В литературе появляется все большее количество данных о том, что сосуды иннервируются не только симпатическими нервными волокнами. Существуют указания на присутствие пуринер-гических окончаний как компонента вегетативной нервной системы. Нервные волокна, содержа­щие вазоактивные пептиды (кишечные полипептиды, нейротензин, субстанция Р, энкефалин), возможно, также принадлежат к вегетативной нервной системе, но их начало неизвестно. Подроб­ный анализ вазодилататорных процессов детально представлен в монографии Г. П. Конрада (1973).

Таким образом, регуляция сосудистого тонуса осуществляется многообразными факторами. Суммируя все вышеизложенные положения о наличии периферического и нейрогенного сосуди­стого тонуса, можно сказать, что наибольший уровень миогенного сосудистого тонуса свойст­вен резистивным сосудам, в то время как емкостные сосуды обладают незначительным ба-зальным тонусом и их суммарный тонус в основном определяется нервными влияниями.

Периферический сосудистый тонус

Большой клинико-экспериментальный материал свидетельствует о том, что значительное расширение сосудов сопровождается резким падением АД, несовместимым с жизнью. В то же время известно, что после полной денервации сосудов первоначальное их расширение сменяется некоторым восстановлением исходного тонуса. Эти данные и легли в основу представления о на­личии периферического сосудистого тонуса.

В формировании базального сосудистого тонуса принимают участие различные химические и физические факторы. К гуморальным химическим факторам относится ряд биологически актив­ных веществ: катехоламины, некоторые компоненты ренин-ангиотензиновой системы, вазопрес-син и другие полипептиды, секретируемые гипофизом, простагландины, компоненты кинин-

калликреиновой системы, стероиды. Велико значение и таких универсальных вторичных мес-сенджеров (посредников) биологического действия вышеперечисленных веществ, как цикличе­ские нуклеотиды. Необходимо отметить, что ряд веществ влияет одновременно не только на глад­кие мышцы сосудов, но и на сердечную мышцу и способствует (за счет центрального или перифе­рического эффектов) выделению норадреналина в окончаниях симпатических нервов.