8. Поняття про пентозний цикл перетворення вуглеводів

Незначна кількість вуглеводів у клітинах печінки, жирової тканини розкладається за пентозним циклом. Це апотомічний процес аеробного перетворення глюкозо-6-фосфату (без попереднього розщеплення його на дві фосфотріози) у пентозу -рибулозо-5-фосфат. Однак він має велике значення для організму, тому що за рахунок пентозного циклу задовольняється ~50-відсоткова потреба організму в НАДФ-Н + Н⁺. Пентозний цикл забезпечує організм пентозами, необхідними для синтезу нуклеїнових кислот та багатьох кофакторів ферментів.

9. Біосинтез вуглеводів в організмі

Біосинтез вуглеводів в організмі

Синтез глікогену (глікогенонеогенез) ► З глюкози в печінці

Глюконеогенез ► Синтез вуглеводів із продуктів їх розкладу і сполук не вуглеводного походження (молочна та

піровиноградна кислоти, гліцерин, амінокислоти, ацетил-КоА).

Схема біосинтезу глікогену

Схема розщеплення глікогену

9. Фотосинтез. Синтез оліго- та полісахаридів

Першоджерелом енергії на Землі є енергія Сонця. Діапазон сонячного випромінювання, яке досягає земної поверхні, називають видимим або білим світлом; його нижня границя довжини хвилі дорівнює приблизно 400 нм, а верхня - 700 нм. Фотосинтезуючі організми (зелені рослини, водорості, ціанобактерії) мають здатність уловлювати кванти сонячного світла та трансформувати їх у корисну хімічну енергію. Процес фотосинтезу, кінцевою реакцією якого є синтез вуглеводів з СО₂, може бути представлений наступним стехіометричнимрівнянням:

Таким чином в результаті фотосинтезу протікає:

- відновлення енергією світла низькоенергетичноі' окисненої форми вуглецю (СО₂) у високоенергетичну форму

вуглецю у складі вуглеводів, які потім використовуються нефотосинтезуючими організмами як джерело

енергії та вуглецю;

- утворення молекулярного кисню; ця реакція являє собоюєдине джерело кисню на Землі.

Існують дві фази процесу фотосинтезу - світлова та темнова.

Світлова фаза включає три процеси:

- початковою реакцією є фотохімічний процес окислювального розщеплення води — фотоокиснення:

- енергія високоенергетичних електронів води використовується спеціалізованою мембранною системою для фосфорилювання АДФ та утворення АТФ у системі фотосинтетичного фосфорилювання; частина енергії електронів відновлює НАДФ⁺ в реакції фотовідновлення:

НАДФ⁺ + 2е^- + 2Н⁺> НАДФН + Н⁺

Темнова фаза - це ферментативна утилізація та перетворення СО₂ на вуглеводи:

Синтез сахарози

Глюкоза, утворена в процесі фотосинтезу, є попередником для синтезу типових рослинних вуглеводів - сахарози, крохмалю, целюлози.

Біосинтез оліго- та полісахаридів відноситься до ецдергонічних реакцій, і для замкнення одного глікозидного зв'язку необхідно біля 20 кДж енергії, а для сахарози — навіть біля 30 кДж. Тому, як і у тваринних тканинах, в реакцію синтезу вступають не вільні моносахариди, а їх похідні фосфорні ефіри цукрів, які мають достатньо високу вільну енергію ефірного зв'язку (-15 - 20 кДж/моль). Донорами глікозидних залишків для синтезу полісахаридів є нуклеозиддифосфати: УДФ-глюкоза, АДФ-глюкоза, ГДФ-глюкоза та ін. Вільна енергія зв'язку між глікозидними залишками та нуклеозиддифосфатами відносно висока (~30 кДж/моль), тому реакції синтезу полісахаридів носять характер заміщення, перенесення, а не приєднання молекул.

У хлорофілоносних тканинах біосинтез сахарози відбувається за наступною схемою:

Сахароза є головною транспортною формою вуглеводів у рослинах. Вона утворюється у час фотосинтезу у листі, потім потрапляє до „капілярів" рослин - ситоподібних трубок; по них під дією осмосу до листя надходить вода. Разом з течією води сахароза транспортується вниз до коренів.

Синтез крохмалю та целюлози

Обидва полімери - крохмаль та целюлоза - утворюються з D-глюкози, переносниками якої в залежності від виду рослин при синтезі целюлози є АДФ, ГДФ або ЦДФ; при синтезі крохмалю найчастіше переносять глікозидні залишки АДФ. У целюлозі мономерні ланки з'єднані β(1—>4)-глікозидними зв'язками, а у головних ланцюгах крохмалю (амілоза) - α (1—>4)-глікозидними зв'язками.