- •Определить соответствие вариационного распределения измеренной величины нормальному закону распределения
- •Практическая часть
- •Ход работы
- •(Ординаты нормальной кривой)
- •Применение математической статистики при обработке результатов анализа
- •Значения для различныха
- •Потом, пользуясь формулой
- •Лабораторная работа№ 2
- •Порядок работы
- •Механические свойства твердых тел
- •§ 8.4. Механические свойства биологических тканей
- •Дополнительный материал
- •Механические свойства биологических тканей.
- •Вязкоупругие, упруговязкие и вязкопластичные
- •Системы. Механические свойства мышц, костей,
- •Кровеносных сосудов, лёгких
- •Задачи, объекты и методы биомеханики.
- •Биомеханика опорно-двигательной системы человека. Биомеханические аспекты остеогенеза.
- •Сочленения и рычаги в опорно-двигательном аппарате человека.
- •Эргометрия. Механические свойства тканей организма.
- •Заключение
- •Лабораторная работа № 3 «Определение скорости звука в воздухе и собственных частот воздушного столба»
- •Механические колебания и волны.
- •5.1. Свободные механические колебания (незатухающие и затухающие)
- •5.2. Кинетическая и потенциальная энергии колебательного движения
- •5.3. Сложение гармонических колебаний
- •5.4. Сложное колебание и его гармонический спектр
- •5.5. Вынужденные колебания. Резонанс
- •5.6. Автоколебания
- •5.7. Уравнение механической волны
- •5.8. Поток энергии и интенсивность волны
- •5.9. Ударные волны
- •5.10. Эффект Доплера
- •Лабораторная работа №4 Снятие спектральной характеристики уха на пороге слышимости
- •Ход работы:
- •Акустика. Природа звука. Физические характеристики звука. Тоны и шумы.
- •Физические характеристики звука. Тоны и шумы.
- •Характеристики слухового ощущения и их связь с физическими характеристиками звука.
- •Понятие о звукопроводящей и звуковоспринимающей системах уха человека. Физика слуха.
- •Поглощение и отражение звуковых волн. Реверберация.
- •Физические основы звуковых методов исследования в клинике.
- •Лабораторная работа №5 Исследование действия ультразвука на вещество
- •Ход работы:
- •2. Установить ручкой 2 длину волны, на которой производится измерение. Длина волны высветится на верхнем световом табло.
- •Ультразвук. Методы получения и регистрации.
- •Источники и приемники акустических колебаний и ультразвука.
- •Физические основы действия ультразвуковых волн на вещество. Низкочастотный и высокочастотный ультразвук.
- •Физические основы применения ультразвуковых волн в медицине Ультразвуковая диагностика. Хирургическое и терапевтическое применение ультразвука.
- •Инфразвук, особенности его распространения. Физические основы действия инфразвука на биологические системы.
- •Вибрации, их физические характеристики
- •Ударные волны.
- •( Самостоятельная подготовка)
- •Задачи.
- •Лабораторная работа №6. « Определение поверхностного натяжения жидкостей методом измерения максимального давления в пузырке воздуха»
- •Порядок работы
- •Задачи.
- •«Определение по ударному объёму крови сердца энергозатрат, кпд , расхода кислорода, при совершении механической работы.»
- •1.1. Основные понятия гидродинамики. Условие неразрывности струи.
- •1.2. Уравнение Бернулли.
- •1)Наклонная трубка тока постоянного сечения.
- •2)Горизонтальная трубка тока жидкости переменного сечения.
- •3) Измерение скорости потока жидкости. Трубка Пито.
- •4) Закупорка артерии.
- •Запишем уравнение Бернулли и условие неразрывности струи для нашего случая:
- •5) Разрыв аневризмы.
- •1.7 Ламинарное и турбулентное течения. Число Рейнольдса. Условия проявления турбулентности в системе кровообращения.
- •1.8. Роль эластичности кровеносных сосудов в системе кровообращения. Пульсовая волна.
- •1.9 Методы измерения давления крови.
- •Физические вопросы гемодинамики
- •9.1. Модели кровообращения
- •9.3. Работа и мощность сердца. Аппарат искусственного кровообращения
- •Определения основных термодинамических величин
- •Первое начало термодинамики
- •Свободная и связанная энергия
- •Обратимые и необратимые процессы
- •Источники свободной энергии живого организма и виды совершаемых им работ
- •Тепловой баланс организма, способы теплообмена
- •Температурный гомеостазис, химическая и физическая терморегуляция
- •Энерготраты организма, основной обмен
- •Понятие о физиологической калориметрии
- •Второе начало термодинамики понятие энтропии
- •Статистический смысл энтропии
- •Формулировка второго начала термодинамики
- •Диссипативная функция
- •Научное и практическое значение второго начала термодинамики
- •Второе начало термодинамики и живой организм
- •Стационарное состояние
- •Лабораторная работа №8 Определение вязкости жидкости Исследование зависимости вязкости жидкости от концентрации
- •Ход работы:
- •«Определение вязкости жидкости. Исследование зависимости вязкости жидкости от концентрации». Вопросы теории.
- •1.3. Внутреннее трение (вязкость) жидкости. Формула Ньютона.
- •Единицей измерения в “си” является н сек / м2 ,
- •Ньютоновские и неньютоновские жидкости.
- •1.4. Течение вязкой жидкости. Формула Пуазейля.
- •1.5. Методы определения вязкости жидкости.
- •Вискозиметр Оствальда представлен на рисунке 7.
- •Путь, пройденный жидкостью в капиллярах одинакового сечения при одинаковых давлениях и температурах, обратно пропорционален внутреннему трению или вязкости:
- •1.6 Реологические свойства крови, плазмы и сыворотки. Факторы, влияющие на вязкость крови в организме. Особенности течения крови в крупных и мелких сосудах
- •Относительные вязкости крови, плазмы и сыворотки крови. (Относительной вязкостью биологической жидкости называют отношение ее вязкости к вязкости воды.)
- •Лабораторная работа №9
- •11.8. Потенциал действия и его распространение
- •11.9. Активно-возбудимые среды. Автоволновые процессы в сердечной мышце
- •1. Вопросы теории.
- •1.1. Мембранные потенциалы и их ионная природа.
- •Где dE/dx – производная от напряженности электрического поля по направлению оси ох, являющаяся мерой неоднородности электрического поля вдоль соответствующего направления. Из (12) следует
- •1.5. Электрокардиография. Теория отведений Эйнтховена.
- •1.6. Понятие о мультипольном эквивалентном электрическом генераторе сердца.
- •1.7. Электрокардиограф.
- •1.8. Векторная электрокардиография.
- •Вопросы теории
- •Лабораторная работа 10 градуировка термоэлемента в качестве термометра и определение его термо-эдс
- •Порядок работы
- •Устройства для съема, передачи и регистрации медико-биологической информации
- •Электроды для съема биоэлектрического сигнала
- •Датчики медико-биологической информации.
- •Назначение и классификация датчиков.
- •Характеристики датчиков. Погрешность датчиков.
- •Примеры устройства датчиков, используемых в медицине.
- •Внутренняя контактная разность потенциалов. Термоэлектродвижущая сила
- •Аналоговые регистрирующие устройства. Различные системы регистрации непрерывной информации
- •Лабораторная работа №11
- •Расчетные формулы:
- •Определение сопротивление живых тканей человека переменному току.
- •12.2. Электрический диполь
- •. Электропроводимость электролитов
- •12.10. Электропроводимость биологических тканей и жидкостей при постоянном токе
- •15.1. Первичное действие постоянного тока на ткани организма. Гальванизация. Электрофорез лекарственных веществ
- •14.2. Переменный ток
- •14.3. Полное сопротивление в цепи переменного тока. Резонанс напряжений
- •14.4. Импеданс тканей организма. Дисперсия импеданса. Физические основы реографии
- •Генераторы импульсных (релаксационных) электрических колебаний, мультивибратор, блокинг-генератор. (Лекция №11)
- •Ход работы:
- •Электростимуляция тканей и органов
- •3) Минимальное количество противопоказаний (поздние сроки беременности, онкологические больные),
- •Связь амплитуды, формы импульса, частоты следования импульсов, длительности импульсного сигнала с раздражающим действием импульсного тока. Закон Дюбуа-Реймона, уравнение Вейса-Лапика.
- •Генераторы импульсных (релаксационных) электрических колебаний. Мультивибратор. Блокинг-генератор.
- •Дифференцирующая и интегрирующая цепи: принципиальная схема, зависимость формы выходного импульса от длительности входного и постоянной времени цепи.
- •Электростимуляция сердца и ее виды
- •Дефибрилляторы.
- •Вопросы теории (исходный уровень):
- •Воздействие переменными токами
- •Аппаратура электрохирургии
- •Аппарат электрохирургии высокочастотный
- •Терапевтический контур
- •15.3. Воздействие переменным магнитным полем
- •15.4. Воздействие переменным электрическим полем
- •15.5. Воздействие электромагнитными волнами
- •Физиотерапевтические аппараты высокочастотнойтерапии. Аппараты индуктотермии и увч-терапии. Терапевтический контур.
- •Вопрос 3. 15 минут. Генераторы синусоидальных колебаний с самовозбуждением
- •В подобном генераторе в колеба-тельном контуре почти не происходит потерь энергиии и ток Jк в нем является только возбудителем переменного потенциала на сетке лампы, к которой он подключен.
- •Двухтактный генератор
- •. Магнитные свойства тканей организма. Понятие о биомагнетизме и магнитобиологии
- •Расчетная формула для определения коэффициента усиления усилителя по напряжению:
- •Ход работы:
- •Регулятором осциллографа можно смещать изображение вверх или вниз. Все кнопки осциллографа должны быть отжаты.
- •2. Снятие амплитудной характеристики усилителя электрокардиографа.
- •3. Снятие частотной характеристики усилителя электрокардиографа.
- •Определите выходное напряжение и коэффициент усиления усилителя электрокардиографа для частот 3-600Гц и занесите данные в таблицу №4.
- •1. Вопросы теории.
- •1.1. Усилители. Коэффициент усиления усилителя. Требования к усилителям. Классификация усилителей.
- •Усилителями электрических сигналов или электронными усилителями называют устройства, увеличивающие эти сигналы за счет энергии внешнего источника.
- •1.2. Амплитудная характеристика усилителя. Амплитудные искажения. Предупреждение амплитудных искажений.
- •Где Umax1– амплитуда напряжения основной гармоники; Umax2, Umax3, … - амплитуды новых гармоник. Для точного воспроизведения сигнала коэффициент, очевидно, должен быть минимален.
- •Для выбора рабочей точки в усилителе используют резистор rк(рис.5).
- •1.8. Дифференциальный усилитель.
- •Вопросы теории (исходный уровень):
- •Лабораторная работа №15 определение концентрации оптически активных веществ с помощью поляриметра
- •Ход работы:
- •1. Поляризация света, свет естественный и поляризованный
- •2. Закон Малюса
- •3.Поляризация света при отражении и преломлении на границе двух диэлектриков.
- •4. Поляризация света при двойном лучепреломлении (обыкновенный и необыкновенный лучи, оптическая анизотропия, ход обыкновеных и необыковенных лучей через анизотропный кристалл, призма Николя)
- •5.Явление дихроизма.
- •6.Вращение плоскости поляризации оптически активными веществами. Поляриметрия (оптическая активность, постоянная вращения, правовращающие и левовращающие вещества, вращательная дисперсия).
- •7.Исследование биологических тканей в поляризованном свете. Спектрополяриметрия. Поляризационный микроскоп.
- •Вопросы теории (исходный уровень):
- •Исследование зависимости показателя преломления раствора от его концентрации. Определение концентрации раствора с помощью рефрактометра.
- •Ход работы:
- •4. Оформить отчет.
- •1. Явление рефракции
- •2. Отражение и преломление света.
- •3.Понятие о предельном угле падения и предельном угле преломления
- •4.Удельная рефракция вещества
- •5.Молекулярная рефракция вещества
- •Устройство и принцип действия рефрактометра
- •Вопросы теории (исходный уровень):
- •Определение цены деления окулярной шкалы и линейных размеров микрообъёктов оптическим микроскопом. (Самостоятельная подготовка)
- •Ход работы:
- •Для нахождения предела разрешения объектива микроскопа.
- •1. Микроскоп. Формула для увеличения
- •2. Разрешающая способность. Значение апертурного угла. Формула для предела разрешения.
- •3. Ультрафиолетовый микроскоп
- •4. Иммерсионные системы
- •5. Полезное увеличение
- •6. Специальные приемы микроскопии:
- •Вопросы теории (исходный уровень):
- •3.Показать на рисунке, что точечный источник, помещенный в фокусе собирающей линзы, дает плоский волновой фронт.
- •Определение длины волны излучения гелий-неонового лазера с помощью дифракционной решетки.
- •Дифракция на эритроците, наблюдаемая с помощью гелий-неонового лазера. Определение размера эритроцита.
- •14.7. Шкала электромагнитных волн. Классификация частотных интервалов, принятая в медицине
- •Интерференция и дифракция света. Голография
- •§ 19.1. Когерентные источники света. Условия для наибольшего усиления и ослабления волн
- •§ 19.2. Интерференция света в тонких пластинках (пленках). Просветление оптики
- •19.3. Интерферометры и их применение. Понятие об интерференционном микроскопе
- •19.4. Принцип Гюйгенса—Френеля
- •19.5. Дифракция на щели в параллельных лучах
- •19.6. Дифракционная решетка. Дифракционный спектр
- •19.7. Основы рентгеноструктурного анализа
- •19.8. Понятие о голографии и ее возможном применении в медицине
- •Основы устройства и работы лазеров
- •Классификация лазеров.
- •Гелий-неоновый лазер.
- •Рубиновый лазер.
- •Молекулярный лазер на двуокиси углерода (co2-лазер).
- •Биофизические основы действия лазерного излучения на организм. Использование низкоинтенсивных лазеров в медицине.
- •Использование высокоинтенсивного лазерного излучения в медицине. Лазерная хирургическая установка "ромашка -1".
- •Безопасность при эксплуатации лазерных установок.
- •Вопросы теории (исходный уровень):
- •3.Показать на рисунке, что точечный источник, помещенный в фокусе собирающей линзы, дает плоский волновой фронт.
- •Определение длины волны излучения гелий-неонового лазера с помощью дифракционной решетки.
- •Дифракция на эритроците, наблюдаемая с помощью гелий-неонового лазера. Определение размера эритроцита.
- •14.7. Шкала электромагнитных волн. Классификация частотных интервалов, принятая в медицине
- •Интерференция и дифракция света. Голография
- •§ 19.1. Когерентные источники света. Условия для наибольшего усиления и ослабления волн
- •§ 19.2. Интерференция света в тонких пластинках (пленках). Просветление оптики
- •19.3. Интерферометры и их применение. Понятие об интерференционном микроскопе
- •19.4. Принцип Гюйгенса—Френеля
- •19.5. Дифракция на щели в параллельных лучах
- •19.6. Дифракционная решетка. Дифракционный спектр
- •19.7. Основы рентгеноструктурного анализа
- •19.8. Понятие о голографии и ее возможном применении в медицине
- •Основы устройства и работы лазеров
- •Классификация лазеров.
- •Гелий-неоновый лазер.
- •Рубиновый лазер.
- •Молекулярный лазер на двуокиси углерода (co2-лазер).
- •Биофизические основы действия лазерного излучения на организм. Использование низкоинтенсивных лазеров в медицине.
- •Использование высокоинтенсивного лазерного излучения в медицине. Лазерная хирургическая установка "ромашка -1".
- •Безопасность при эксплуатации лазерных установок.
- •Вопросы теории (исходный уровень):
- •3.Показать на рисунке, что точечный источник, помещенный в фокусе собирающей линзы, дает плоский волновой фронт.
- •Определение длины волны излучения гелий-неонового лазера с помощью дифракционной решетки.
- •Дифракция на эритроците, наблюдаемая с помощью гелий-неонового лазера. Определение размера эритроцита.
- •14.7. Шкала электромагнитных волн. Классификация частотных интервалов, принятая в медицине
- •Интерференция и дифракция света. Голография
- •§ 19.1. Когерентные источники света. Условия для наибольшего усиления и ослабления волн
- •§ 19.2. Интерференция света в тонких пластинках (пленках). Просветление оптики
- •19.3. Интерферометры и их применение. Понятие об интерференционном микроскопе
- •19.4. Принцип Гюйгенса—Френеля
- •19.5. Дифракция на щели в параллельных лучах
- •19.6. Дифракционная решетка. Дифракционный спектр
- •19.7. Основы рентгеноструктурного анализа
- •19.8. Понятие о голографии и ее возможном применении в медицине
- •Основы устройства и работы лазеров
- •Классификация лазеров.
- •Гелий-неоновый лазер.
- •Рубиновый лазер.
- •Молекулярный лазер на двуокиси углерода (co2-лазер).
- •Биофизические основы действия лазерного излучения на организм. Использование низкоинтенсивных лазеров в медицине.
- •Использование высокоинтенсивного лазерного излучения в медицине. Лазерная хирургическая установка "ромашка -1".
- •Безопасность при эксплуатации лазерных установок.
- •Лабораторная работа № 20 анализ спектров испускания веществ с помощью монохроматора
- •Ход работы:
- •Порядок работы на монохроматоре специальном дифракционном мсд-2
- •Вопросы теории.
- •Структура энергетических уровней сложных молекул. Молекулярные спектры.
- •Излучение и поглощение энергии атомами и молекулами.
- •Таким образом, энергия электрона, связанного в атоме с ядром, отрицательна. Энергия свободного электрона равна нулю.
- •Структура энергетических уровней сложных молекул. Молекулярные спектры.
- •Эмиссионный и абсорбционный спектральный анализ, его медицинское применение.
- •Спектроскопы, спектрографы, монохроматоры, спектрофотометры и их применение в медицине.
- •Лабораторная работа № 20 анализ спектров испускания веществ с помощью монохроматора
- •Ход работы:
- •Порядок работы на монохроматоре специальном дифракционном мсд-2
- •Вопросы теории.
- •Структура энергетических уровней сложных молекул. Молекулярные спектры.
- •Излучение и поглощение энергии атомами и молекулами.
- •Таким образом, энергия электрона, связанного в атоме с ядром, отрицательна. Энергия свободного электрона равна нулю.
- •Структура энергетических уровней сложных молекул. Молекулярные спектры.
- •Эмиссионный и абсорбционный спектральный анализ, его медицинское применение.
- •Спектроскопы, спектрографы, монохроматоры, спектрофотометры и их применение в медицине.
- •Исследование спектров люминесценции
- •Ультрафиолетовое излучение. Первичные механизмы действия ультрафиолетового излучения на биологические объекты.
- •Уф условно делится на три области
- •Спектры поглощения и флюоресценции некоторых биологически важных соединений. Сплошные кривые – оптическая плотность, кривые пунктиром – интенсивность флюоресценции.
- •2. Устройство и принцип работы ртутных ламп
- •Вопрос 3. 10 минут
- •3. Инфракрасное излучение. Первичные механизмы действия инфракрасного излучения на биологические объекты. Аппараты светолечения.
- •4. Люминесценция, ее виды. Характеристики люминесценции (спектр, длительность, квантовый выход). Законы Вавилова и Стокса.
- •Фотолюминесценция. Правило Стокса.
- •Флуоресценция и фосфоресценция.
- •Синглетная
- •Хемилюминесценция. Собственная, активированная и биолюминесценция Классификация хемилюминесценции.
- •Молекулярный механизм хемилюминесценции.
- •Собственное свечение клеток и тканей животных
- •Активированная хемилюминесценция
- •Задание для студентов по лабораторной работе № 23
- •Лабораторная работа № 23 Определение толщины слоя половинного ослабления ионизирующего излучения для различных материалов
- •2. Порядок работы
- •4. Выполнение работы
- •Рентгеновское излучение
- •26.1. Устройство рентгеновской трубки. Тормозное рентгеновское излучение
- •26.2. Характеристическое рентгеновское излучение. Атомные рентгеновские спектры
- •26.3. Взаимодействие рентгеновского излучения с веществом
- •26.4. Физические основы применения рентгеновского излучения в медицине
- •Задание для студентов по лабораторной работе № 24 «Определение удельной массовой или объемной активности пищевых продуктов радиометром»
- •Задачи.
- •Определить период полураспада u234, если его содержание в естественном уране составляет 0,006%. Лабораторная работа № 24 Определение объемной и удельной активности проб радиометром
- •Порядок работы.
- •Где Аист- паспортное значение активности источника цезий-137 осги, Бк. Вместо Nфонберем Ошибка и доверительный интервал чувствительности радиометра равна
- •Чувствительность радиометра с ошибкой равна σ±Δσ
- •Основные характеристики ядер атомов.
- •27.1. Радиоактивность
- •27.2. Основной закон радиоактивного распада. Активность
- •27.3. Взаимодействие ионизирующего излучения с веществом
- •Величина лпэ в кэВ/мкм зависит от плотности вещества.
- •Методы получения радионуклидов.
- •27.4. Физические основы действия ионизирующих излучений на организм
- •27.6. Использование радионуклидов и нейтронов в медицине
- •27.7. Ускорители заряженных частиц и их использование в медицине
- •Республиканские допустимые уровни содержания радионуклидов цезия-137 и стронция-90 в пищевых продуктах и питьевой воде (рду-99)
- •Задание для студентов по лабораторной работе № 25 «Дозиметрия ионизирующего излучения. Определить интегральную дозу накопления радионуклидов для каждого студента»
- •Задачи.
- •Дозиметрия ионизирующего излучения. Определить интегральную дозу накопления радионуклидов для каждого студента.
- •Подготовка к работе
- •Контроль точности
- •Где Аист- паспортное значение активности источника цезий-137 осги, Бк. Вместо Nфонберем Ошибка и доверительный интервал чувствительности радиометра равна
- •Регистрация результатов измерений
- •Элементы дозиметрии ионизирующих излучений
- •28.1. Доза излучения и экспозиционная доза. Мощность дозы
- •28.2. Количественная оценка биологического действия ионизирующего излучения. Эквивалентная доза
- •28.3. Дозиметрические приборы
- •28.4. Защита от ионизирующего излучения
- •Дозиметрия ионизирующего излучения Введение
- •Дозиметрия ионизирующего излучения. Поглощенная доза.
- •Мощность дозы.
- •Внесистемная – рад
- •Экспозиционная и эквивалентная дозы.
- •Связь мощности дозы и активности.
- •Естественный радиационный фон.
- •Детекторы ионизирующего излучения.
- •Дозиметрическими приборами. Авторадиография.
11.8. Потенциал действия и его распространение
Все живые клетки при действии различных раздражителей (химических, механических, температурных и пр.) способны переходить в возбужденное состояние. Опыт показывает, что возбужденный участок становится электроотрицательным по отношению к покоящемуся, что является показателем перераспределения ионных потоков в возбужденном участке. Реверсия потенциала при возбуждении кратковременна, и после окончания возбуждения через некоторое время вновь восстанавливается исходный потенциал покоя. Общее изменение разности потенциалов на мембране, происходящее при возбуждении клеток, называется потенциалом действия. На рис. 11.17 представлен потенциал действия гигантского аксона кальмара, обозначены отдельные стадии изменения потенциала. В частности, для клетки характерен так называемый запаздывающий потенциал, когда в течение некоторого времени на мембране существует даже меньший потенциал, чем потенциал покоя.
Было показано, что возбуждение связано с увеличением электропроводности клеточной мембраны. При этом временная зависимость электропроводимости повторяла форму потенциала действия. Чтобы решить вопрос, для каких ионов изменяется проницаемость мембраны, следует обратить внимание, что потенциал действия приводит к кратковременному возрастанию потенциала внутри клетки (см. рис. 11.17). Отрицательный относительно внешней среды потенциал становится положительным. Если по уравнению Нернста (11.38) вычислить равновесные потенциалы на мембране аксона кальмара, то получим соответственно для ионов К+, Na+ и Сl-величины -90, +46 и -29 мВ. Так как при изменении проницаемости мембраны для какого-либо иона этот ион будет проникать через нее, стремясь создать равновесное состояние, то числовые данные показывают, что внутрь клетки проникают ионы Na+, создавая там положительный потенциал. Следовательно, при возбуждении клетки в начальный период увеличивается проницаемость мембран именно для ионов натрия. «Натриевая теория» возникновения потенциала действия была предложена, разработана и экспериментально подтверждена А. Ходжкином и А. Хаксли, за что в 1963 г. они были удостоены Нобелевской премии.
Естественно, что при таком нарушении равновесия ионы калия начнут перемещаться наружу, где их концентрация существенно меньше. Для того чтобы выяснить, какая часть тока «натриевая», а какая «калиевая», можно провести то же возбуждение, но в искусственных условиях, когда в среде, окружающей аксон, нет натрия. В этом случае (см. кривую 2) ток обусловливается только выходом ионов калия наружу из клетки. Разница значений тока для двух кривых показана на кривой3: кривая3есть разность кривых1и2. Она дает зависимость от времени ионного тока натрия. На этой кривой частьасоответствует открыванию натриевых каналов, аб— их закрытию (инактивации).
В целом последовательность событий, происходящих на клеточной мембране при возбуждении, выглядит следующим образом. При возбуждении в мембране открываются каналы для ионов натрия (проницаемость мембраны возрастает более чем в 5000 раз). В результате отрицательный заряд с внутренней стороны мембраны становится положительным, что соответствует пику мембранного потенциала (фаза деполяризации мембраны). Затем поступление натрия из внешней среды прекращается. В это время натриевые каналы закрываются, но открываются калиевые. Калий проходит в соответствии с градиентом концентрации из клетки до тех пор, пока не восстановится первоначальный отрицательный заряд на мембране и мембранный потенциал не достигнет своего первоначального значения (фаза реполяризации). На самом деле выход ионов калия из клетки продолжается дольше, чем это требуется для восстановления потенциала покоя. В результате за пиком потенциала действия следует небольшой минимум (запаздывающий потенциал).
Ионные каналы имеют белковое происхождение (см. рис. 11.3 и 11.13). Они селективно (выборочно) пропускают ионы разного вида. Канал может быть «закрыт» (блокирован) молекулами ядов, его пропускная способность зависит от действия некоторых лекарственных средств. Поэтому теория ионных каналов в мембранах является важной частью молекулярной фармакологии.
По электрическим свойствам аксон напоминает кабель с проводящей сердцевиной и изолирующей оболочкой. Однако для того чтобы в кабеле не было значительных потерь энергии при протекании тока, сопротивление его должно быть малым, а сопротивление изоляции — очень большим. В аксоне проводящим веществом служит аксоплазма, т. е. раствор электролита, удельноесопротивление которого в миллионыраз больше, чем у меди или алюминия, из которых изготавливают обычные кабели. Удельное сопротивление биомембран достаточно велико, но вследствие их малой толщины сопротивление изоляции «аксонного кабеля» в сотни тысяч раз меньше, чем у технического кабеля. По этой причине однородное нервное волокно не может проводить электрический сигнал на далекое расстояние, интенсивность сигнала быстро затухает. Расчеты показывают, что напряжение на мембране волокна будет экспоненциально уменьшаться по мере удаления от места возбуждения (рис. 11.20). Если величина потенциала действия в месте возбуждения была равна mах, то на расстоянии l от этого места потенциал на мембране будет равен:
(11.40)
где — постоянная длины нервного волокна, которая определяет степень затухания сигнала в аксоне по экспоненциальному закону. Эту величину можно рассчитать по следующей приближеннойформуле:
(11.41)
где d — диаметр волокна, R — поверхностное сопротивление мембраны в Ом • м2 (т. е. сопротивление 1 м2 ее поверхности) и — удельное сопротивление аксоплазмы в Ом • м.
Расчеты, проведенные для аксона кальмара, показывают, что на конце аксона величина сигнала должна быть ничтожно малой. Однако существование локальных токов приводит к тому, что возбуждение передается по нервному волокну без затухания. Это объясняется тем, что локальные токи лишь деполяризуют мембрану до критического уровня, а потенциалы действия в каждом участке мембраны поддерживаются независимыми ионными потоками, перпендикулярными к направлению распространения возбуждения.
Из (11.40) видно, что с увеличением степень затухания сигнала уменьшается. Было показано, что при этом возрастает скорость проведения импульса, а это очень важно для жизнедеятельности любого организма. Величины и примерно одинаковы для всех животных клеток, и поэтому увеличения постоянной длины можно добиться путем увеличения диаметра d аксона. Именно поэтому у кальмаров аксоны достигают «гигантских» размеров (диаметр до 0,5 мм), что обеспечивает кальмару достаточно быстрое проведение нервного импульса и, следовательно, быстроту реакции на внешние раздражители.
Увысокоорганизованных животных с развитой нервной системой толстые волокна оказываются неэкономичными, и затухание сигнала предотвращается другим способом. Мембраны аксонов у них покрытымиелином — веществом, содержащим много холестерина и мало белка (рис. 11.21). Удельное сопротивление миелина значительно выше удельного сопротивления других биологических мембран. Помимо этого, толщина миелиновой оболочки во много раз больше толщины обычной мембраны, что приводит к возрастанию диаметра волокна и соответственно величины. Как видно из рис. 11.21, миелиновая оболочка не полностью покрывает все волокно; оно разделено на отдельные сегменты, между которыми на участках длиной около 1 мкм мембрана аксона непосредственно соприкасается с внеклеточным раствором. Области, вкоторых мембрана контактирует с раствором, называют перехватами Ранвье. В связи с большим сопротивлением миелиновой оболочки по поверхности аксона токи протекать не могут, и затухание сигнала резко уменьшается. При возбуждении одного узла возникают токи между ним и другими узлами. Ток, подошедший к другому узлу, возбуждает его, вызывает появление в этом местепотенциала действия, и процесс распространяется по всему волокну. Затраты энергии на распространение сигнала по волокну,покрытому миелином, значительно меньше, чем по немиелинизированному, так как общее количество ионов натрия, проходящих через мембрану в области узлов, значительно меньше, чем если бы они проходили через всю поверхность мембраны. При некоторых заболеваниях структура миелиновых оболочек нарушается, и это приводит к нарушению проведения нервного возбуждения. При блокировании узлов нервного волокна анестезирующими средствами, например ядом кураре, сопротивление аксона возрастает и прохождение сигналов по нерву замедляется или совсемпрекращается.
Поскольку узлы замыкаются через аксоплазму и внеклеточную среду, то можно предположить, что при увеличении сопротивления внешней среды скорость проведения нервного импульса уменьшится. Это предположение было проверено на опыте. Нервные волокна сначала помещали в морскую воду, а затем в масло с большим удельным сопротивлением. Скорость проведения импульса во втором случае уменьшалась в 1,5—2 раза (в зависимости от диаметра волокна).
Существует некоторая формальная аналогия между распространением потенциала действия по нервному волокну и электромагнитной волной в двухпроводной линии или коаксиальном кабеле. Однако между этими процессами имеется существенное различие.Электромагнитная волна, распространяясь в среде, ослабевает, так как растрачивает свою энергию. Волна возбуждения, проходящая по нервному волокну, не затухает, получая энергию в самой среде (энергию заряженной мембраны). Волны, получающие энергию из среды в процессе распространения, называютавтоволнами, а среду — активно-возбудимой средой (ABC). В § 11.9 будут рассмотрены более подробно свойства авто волн, распространяющихся в ABC.