- •Определить соответствие вариационного распределения измеренной величины нормальному закону распределения
- •Практическая часть
- •Ход работы
- •(Ординаты нормальной кривой)
- •Применение математической статистики при обработке результатов анализа
- •Значения для различныха
- •Потом, пользуясь формулой
- •Лабораторная работа№ 2
- •Порядок работы
- •Механические свойства твердых тел
- •§ 8.4. Механические свойства биологических тканей
- •Дополнительный материал
- •Механические свойства биологических тканей.
- •Вязкоупругие, упруговязкие и вязкопластичные
- •Системы. Механические свойства мышц, костей,
- •Кровеносных сосудов, лёгких
- •Задачи, объекты и методы биомеханики.
- •Биомеханика опорно-двигательной системы человека. Биомеханические аспекты остеогенеза.
- •Сочленения и рычаги в опорно-двигательном аппарате человека.
- •Эргометрия. Механические свойства тканей организма.
- •Заключение
- •Лабораторная работа № 3 «Определение скорости звука в воздухе и собственных частот воздушного столба»
- •Механические колебания и волны.
- •5.1. Свободные механические колебания (незатухающие и затухающие)
- •5.2. Кинетическая и потенциальная энергии колебательного движения
- •5.3. Сложение гармонических колебаний
- •5.4. Сложное колебание и его гармонический спектр
- •5.5. Вынужденные колебания. Резонанс
- •5.6. Автоколебания
- •5.7. Уравнение механической волны
- •5.8. Поток энергии и интенсивность волны
- •5.9. Ударные волны
- •5.10. Эффект Доплера
- •Лабораторная работа №4 Снятие спектральной характеристики уха на пороге слышимости
- •Ход работы:
- •Акустика. Природа звука. Физические характеристики звука. Тоны и шумы.
- •Физические характеристики звука. Тоны и шумы.
- •Характеристики слухового ощущения и их связь с физическими характеристиками звука.
- •Понятие о звукопроводящей и звуковоспринимающей системах уха человека. Физика слуха.
- •Поглощение и отражение звуковых волн. Реверберация.
- •Физические основы звуковых методов исследования в клинике.
- •Лабораторная работа №5 Исследование действия ультразвука на вещество
- •Ход работы:
- •2. Установить ручкой 2 длину волны, на которой производится измерение. Длина волны высветится на верхнем световом табло.
- •Ультразвук. Методы получения и регистрации.
- •Источники и приемники акустических колебаний и ультразвука.
- •Физические основы действия ультразвуковых волн на вещество. Низкочастотный и высокочастотный ультразвук.
- •Физические основы применения ультразвуковых волн в медицине Ультразвуковая диагностика. Хирургическое и терапевтическое применение ультразвука.
- •Инфразвук, особенности его распространения. Физические основы действия инфразвука на биологические системы.
- •Вибрации, их физические характеристики
- •Ударные волны.
- •( Самостоятельная подготовка)
- •Задачи.
- •Лабораторная работа №6. « Определение поверхностного натяжения жидкостей методом измерения максимального давления в пузырке воздуха»
- •Порядок работы
- •Задачи.
- •«Определение по ударному объёму крови сердца энергозатрат, кпд , расхода кислорода, при совершении механической работы.»
- •1.1. Основные понятия гидродинамики. Условие неразрывности струи.
- •1.2. Уравнение Бернулли.
- •1)Наклонная трубка тока постоянного сечения.
- •2)Горизонтальная трубка тока жидкости переменного сечения.
- •3) Измерение скорости потока жидкости. Трубка Пито.
- •4) Закупорка артерии.
- •Запишем уравнение Бернулли и условие неразрывности струи для нашего случая:
- •5) Разрыв аневризмы.
- •1.7 Ламинарное и турбулентное течения. Число Рейнольдса. Условия проявления турбулентности в системе кровообращения.
- •1.8. Роль эластичности кровеносных сосудов в системе кровообращения. Пульсовая волна.
- •1.9 Методы измерения давления крови.
- •Физические вопросы гемодинамики
- •9.1. Модели кровообращения
- •9.3. Работа и мощность сердца. Аппарат искусственного кровообращения
- •Определения основных термодинамических величин
- •Первое начало термодинамики
- •Свободная и связанная энергия
- •Обратимые и необратимые процессы
- •Источники свободной энергии живого организма и виды совершаемых им работ
- •Тепловой баланс организма, способы теплообмена
- •Температурный гомеостазис, химическая и физическая терморегуляция
- •Энерготраты организма, основной обмен
- •Понятие о физиологической калориметрии
- •Второе начало термодинамики понятие энтропии
- •Статистический смысл энтропии
- •Формулировка второго начала термодинамики
- •Диссипативная функция
- •Научное и практическое значение второго начала термодинамики
- •Второе начало термодинамики и живой организм
- •Стационарное состояние
- •Лабораторная работа №8 Определение вязкости жидкости Исследование зависимости вязкости жидкости от концентрации
- •Ход работы:
- •«Определение вязкости жидкости. Исследование зависимости вязкости жидкости от концентрации». Вопросы теории.
- •1.3. Внутреннее трение (вязкость) жидкости. Формула Ньютона.
- •Единицей измерения в “си” является н сек / м2 ,
- •Ньютоновские и неньютоновские жидкости.
- •1.4. Течение вязкой жидкости. Формула Пуазейля.
- •1.5. Методы определения вязкости жидкости.
- •Вискозиметр Оствальда представлен на рисунке 7.
- •Путь, пройденный жидкостью в капиллярах одинакового сечения при одинаковых давлениях и температурах, обратно пропорционален внутреннему трению или вязкости:
- •1.6 Реологические свойства крови, плазмы и сыворотки. Факторы, влияющие на вязкость крови в организме. Особенности течения крови в крупных и мелких сосудах
- •Относительные вязкости крови, плазмы и сыворотки крови. (Относительной вязкостью биологической жидкости называют отношение ее вязкости к вязкости воды.)
- •Лабораторная работа №9
- •11.8. Потенциал действия и его распространение
- •11.9. Активно-возбудимые среды. Автоволновые процессы в сердечной мышце
- •1. Вопросы теории.
- •1.1. Мембранные потенциалы и их ионная природа.
- •Где dE/dx – производная от напряженности электрического поля по направлению оси ох, являющаяся мерой неоднородности электрического поля вдоль соответствующего направления. Из (12) следует
- •1.5. Электрокардиография. Теория отведений Эйнтховена.
- •1.6. Понятие о мультипольном эквивалентном электрическом генераторе сердца.
- •1.7. Электрокардиограф.
- •1.8. Векторная электрокардиография.
- •Вопросы теории
- •Лабораторная работа 10 градуировка термоэлемента в качестве термометра и определение его термо-эдс
- •Порядок работы
- •Устройства для съема, передачи и регистрации медико-биологической информации
- •Электроды для съема биоэлектрического сигнала
- •Датчики медико-биологической информации.
- •Назначение и классификация датчиков.
- •Характеристики датчиков. Погрешность датчиков.
- •Примеры устройства датчиков, используемых в медицине.
- •Внутренняя контактная разность потенциалов. Термоэлектродвижущая сила
- •Аналоговые регистрирующие устройства. Различные системы регистрации непрерывной информации
- •Лабораторная работа №11
- •Расчетные формулы:
- •Определение сопротивление живых тканей человека переменному току.
- •12.2. Электрический диполь
- •. Электропроводимость электролитов
- •12.10. Электропроводимость биологических тканей и жидкостей при постоянном токе
- •15.1. Первичное действие постоянного тока на ткани организма. Гальванизация. Электрофорез лекарственных веществ
- •14.2. Переменный ток
- •14.3. Полное сопротивление в цепи переменного тока. Резонанс напряжений
- •14.4. Импеданс тканей организма. Дисперсия импеданса. Физические основы реографии
- •Генераторы импульсных (релаксационных) электрических колебаний, мультивибратор, блокинг-генератор. (Лекция №11)
- •Ход работы:
- •Электростимуляция тканей и органов
- •3) Минимальное количество противопоказаний (поздние сроки беременности, онкологические больные),
- •Связь амплитуды, формы импульса, частоты следования импульсов, длительности импульсного сигнала с раздражающим действием импульсного тока. Закон Дюбуа-Реймона, уравнение Вейса-Лапика.
- •Генераторы импульсных (релаксационных) электрических колебаний. Мультивибратор. Блокинг-генератор.
- •Дифференцирующая и интегрирующая цепи: принципиальная схема, зависимость формы выходного импульса от длительности входного и постоянной времени цепи.
- •Электростимуляция сердца и ее виды
- •Дефибрилляторы.
- •Вопросы теории (исходный уровень):
- •Воздействие переменными токами
- •Аппаратура электрохирургии
- •Аппарат электрохирургии высокочастотный
- •Терапевтический контур
- •15.3. Воздействие переменным магнитным полем
- •15.4. Воздействие переменным электрическим полем
- •15.5. Воздействие электромагнитными волнами
- •Физиотерапевтические аппараты высокочастотнойтерапии. Аппараты индуктотермии и увч-терапии. Терапевтический контур.
- •Вопрос 3. 15 минут. Генераторы синусоидальных колебаний с самовозбуждением
- •В подобном генераторе в колеба-тельном контуре почти не происходит потерь энергиии и ток Jк в нем является только возбудителем переменного потенциала на сетке лампы, к которой он подключен.
- •Двухтактный генератор
- •. Магнитные свойства тканей организма. Понятие о биомагнетизме и магнитобиологии
- •Расчетная формула для определения коэффициента усиления усилителя по напряжению:
- •Ход работы:
- •Регулятором осциллографа можно смещать изображение вверх или вниз. Все кнопки осциллографа должны быть отжаты.
- •2. Снятие амплитудной характеристики усилителя электрокардиографа.
- •3. Снятие частотной характеристики усилителя электрокардиографа.
- •Определите выходное напряжение и коэффициент усиления усилителя электрокардиографа для частот 3-600Гц и занесите данные в таблицу №4.
- •1. Вопросы теории.
- •1.1. Усилители. Коэффициент усиления усилителя. Требования к усилителям. Классификация усилителей.
- •Усилителями электрических сигналов или электронными усилителями называют устройства, увеличивающие эти сигналы за счет энергии внешнего источника.
- •1.2. Амплитудная характеристика усилителя. Амплитудные искажения. Предупреждение амплитудных искажений.
- •Где Umax1– амплитуда напряжения основной гармоники; Umax2, Umax3, … - амплитуды новых гармоник. Для точного воспроизведения сигнала коэффициент, очевидно, должен быть минимален.
- •Для выбора рабочей точки в усилителе используют резистор rк(рис.5).
- •1.8. Дифференциальный усилитель.
- •Вопросы теории (исходный уровень):
- •Лабораторная работа №15 определение концентрации оптически активных веществ с помощью поляриметра
- •Ход работы:
- •1. Поляризация света, свет естественный и поляризованный
- •2. Закон Малюса
- •3.Поляризация света при отражении и преломлении на границе двух диэлектриков.
- •4. Поляризация света при двойном лучепреломлении (обыкновенный и необыкновенный лучи, оптическая анизотропия, ход обыкновеных и необыковенных лучей через анизотропный кристалл, призма Николя)
- •5.Явление дихроизма.
- •6.Вращение плоскости поляризации оптически активными веществами. Поляриметрия (оптическая активность, постоянная вращения, правовращающие и левовращающие вещества, вращательная дисперсия).
- •7.Исследование биологических тканей в поляризованном свете. Спектрополяриметрия. Поляризационный микроскоп.
- •Вопросы теории (исходный уровень):
- •Исследование зависимости показателя преломления раствора от его концентрации. Определение концентрации раствора с помощью рефрактометра.
- •Ход работы:
- •4. Оформить отчет.
- •1. Явление рефракции
- •2. Отражение и преломление света.
- •3.Понятие о предельном угле падения и предельном угле преломления
- •4.Удельная рефракция вещества
- •5.Молекулярная рефракция вещества
- •Устройство и принцип действия рефрактометра
- •Вопросы теории (исходный уровень):
- •Определение цены деления окулярной шкалы и линейных размеров микрообъёктов оптическим микроскопом. (Самостоятельная подготовка)
- •Ход работы:
- •Для нахождения предела разрешения объектива микроскопа.
- •1. Микроскоп. Формула для увеличения
- •2. Разрешающая способность. Значение апертурного угла. Формула для предела разрешения.
- •3. Ультрафиолетовый микроскоп
- •4. Иммерсионные системы
- •5. Полезное увеличение
- •6. Специальные приемы микроскопии:
- •Вопросы теории (исходный уровень):
- •3.Показать на рисунке, что точечный источник, помещенный в фокусе собирающей линзы, дает плоский волновой фронт.
- •Определение длины волны излучения гелий-неонового лазера с помощью дифракционной решетки.
- •Дифракция на эритроците, наблюдаемая с помощью гелий-неонового лазера. Определение размера эритроцита.
- •14.7. Шкала электромагнитных волн. Классификация частотных интервалов, принятая в медицине
- •Интерференция и дифракция света. Голография
- •§ 19.1. Когерентные источники света. Условия для наибольшего усиления и ослабления волн
- •§ 19.2. Интерференция света в тонких пластинках (пленках). Просветление оптики
- •19.3. Интерферометры и их применение. Понятие об интерференционном микроскопе
- •19.4. Принцип Гюйгенса—Френеля
- •19.5. Дифракция на щели в параллельных лучах
- •19.6. Дифракционная решетка. Дифракционный спектр
- •19.7. Основы рентгеноструктурного анализа
- •19.8. Понятие о голографии и ее возможном применении в медицине
- •Основы устройства и работы лазеров
- •Классификация лазеров.
- •Гелий-неоновый лазер.
- •Рубиновый лазер.
- •Молекулярный лазер на двуокиси углерода (co2-лазер).
- •Биофизические основы действия лазерного излучения на организм. Использование низкоинтенсивных лазеров в медицине.
- •Использование высокоинтенсивного лазерного излучения в медицине. Лазерная хирургическая установка "ромашка -1".
- •Безопасность при эксплуатации лазерных установок.
- •Вопросы теории (исходный уровень):
- •3.Показать на рисунке, что точечный источник, помещенный в фокусе собирающей линзы, дает плоский волновой фронт.
- •Определение длины волны излучения гелий-неонового лазера с помощью дифракционной решетки.
- •Дифракция на эритроците, наблюдаемая с помощью гелий-неонового лазера. Определение размера эритроцита.
- •14.7. Шкала электромагнитных волн. Классификация частотных интервалов, принятая в медицине
- •Интерференция и дифракция света. Голография
- •§ 19.1. Когерентные источники света. Условия для наибольшего усиления и ослабления волн
- •§ 19.2. Интерференция света в тонких пластинках (пленках). Просветление оптики
- •19.3. Интерферометры и их применение. Понятие об интерференционном микроскопе
- •19.4. Принцип Гюйгенса—Френеля
- •19.5. Дифракция на щели в параллельных лучах
- •19.6. Дифракционная решетка. Дифракционный спектр
- •19.7. Основы рентгеноструктурного анализа
- •19.8. Понятие о голографии и ее возможном применении в медицине
- •Основы устройства и работы лазеров
- •Классификация лазеров.
- •Гелий-неоновый лазер.
- •Рубиновый лазер.
- •Молекулярный лазер на двуокиси углерода (co2-лазер).
- •Биофизические основы действия лазерного излучения на организм. Использование низкоинтенсивных лазеров в медицине.
- •Использование высокоинтенсивного лазерного излучения в медицине. Лазерная хирургическая установка "ромашка -1".
- •Безопасность при эксплуатации лазерных установок.
- •Вопросы теории (исходный уровень):
- •3.Показать на рисунке, что точечный источник, помещенный в фокусе собирающей линзы, дает плоский волновой фронт.
- •Определение длины волны излучения гелий-неонового лазера с помощью дифракционной решетки.
- •Дифракция на эритроците, наблюдаемая с помощью гелий-неонового лазера. Определение размера эритроцита.
- •14.7. Шкала электромагнитных волн. Классификация частотных интервалов, принятая в медицине
- •Интерференция и дифракция света. Голография
- •§ 19.1. Когерентные источники света. Условия для наибольшего усиления и ослабления волн
- •§ 19.2. Интерференция света в тонких пластинках (пленках). Просветление оптики
- •19.3. Интерферометры и их применение. Понятие об интерференционном микроскопе
- •19.4. Принцип Гюйгенса—Френеля
- •19.5. Дифракция на щели в параллельных лучах
- •19.6. Дифракционная решетка. Дифракционный спектр
- •19.7. Основы рентгеноструктурного анализа
- •19.8. Понятие о голографии и ее возможном применении в медицине
- •Основы устройства и работы лазеров
- •Классификация лазеров.
- •Гелий-неоновый лазер.
- •Рубиновый лазер.
- •Молекулярный лазер на двуокиси углерода (co2-лазер).
- •Биофизические основы действия лазерного излучения на организм. Использование низкоинтенсивных лазеров в медицине.
- •Использование высокоинтенсивного лазерного излучения в медицине. Лазерная хирургическая установка "ромашка -1".
- •Безопасность при эксплуатации лазерных установок.
- •Лабораторная работа № 20 анализ спектров испускания веществ с помощью монохроматора
- •Ход работы:
- •Порядок работы на монохроматоре специальном дифракционном мсд-2
- •Вопросы теории.
- •Структура энергетических уровней сложных молекул. Молекулярные спектры.
- •Излучение и поглощение энергии атомами и молекулами.
- •Таким образом, энергия электрона, связанного в атоме с ядром, отрицательна. Энергия свободного электрона равна нулю.
- •Структура энергетических уровней сложных молекул. Молекулярные спектры.
- •Эмиссионный и абсорбционный спектральный анализ, его медицинское применение.
- •Спектроскопы, спектрографы, монохроматоры, спектрофотометры и их применение в медицине.
- •Лабораторная работа № 20 анализ спектров испускания веществ с помощью монохроматора
- •Ход работы:
- •Порядок работы на монохроматоре специальном дифракционном мсд-2
- •Вопросы теории.
- •Структура энергетических уровней сложных молекул. Молекулярные спектры.
- •Излучение и поглощение энергии атомами и молекулами.
- •Таким образом, энергия электрона, связанного в атоме с ядром, отрицательна. Энергия свободного электрона равна нулю.
- •Структура энергетических уровней сложных молекул. Молекулярные спектры.
- •Эмиссионный и абсорбционный спектральный анализ, его медицинское применение.
- •Спектроскопы, спектрографы, монохроматоры, спектрофотометры и их применение в медицине.
- •Исследование спектров люминесценции
- •Ультрафиолетовое излучение. Первичные механизмы действия ультрафиолетового излучения на биологические объекты.
- •Уф условно делится на три области
- •Спектры поглощения и флюоресценции некоторых биологически важных соединений. Сплошные кривые – оптическая плотность, кривые пунктиром – интенсивность флюоресценции.
- •2. Устройство и принцип работы ртутных ламп
- •Вопрос 3. 10 минут
- •3. Инфракрасное излучение. Первичные механизмы действия инфракрасного излучения на биологические объекты. Аппараты светолечения.
- •4. Люминесценция, ее виды. Характеристики люминесценции (спектр, длительность, квантовый выход). Законы Вавилова и Стокса.
- •Фотолюминесценция. Правило Стокса.
- •Флуоресценция и фосфоресценция.
- •Синглетная
- •Хемилюминесценция. Собственная, активированная и биолюминесценция Классификация хемилюминесценции.
- •Молекулярный механизм хемилюминесценции.
- •Собственное свечение клеток и тканей животных
- •Активированная хемилюминесценция
- •Задание для студентов по лабораторной работе № 23
- •Лабораторная работа № 23 Определение толщины слоя половинного ослабления ионизирующего излучения для различных материалов
- •2. Порядок работы
- •4. Выполнение работы
- •Рентгеновское излучение
- •26.1. Устройство рентгеновской трубки. Тормозное рентгеновское излучение
- •26.2. Характеристическое рентгеновское излучение. Атомные рентгеновские спектры
- •26.3. Взаимодействие рентгеновского излучения с веществом
- •26.4. Физические основы применения рентгеновского излучения в медицине
- •Задание для студентов по лабораторной работе № 24 «Определение удельной массовой или объемной активности пищевых продуктов радиометром»
- •Задачи.
- •Определить период полураспада u234, если его содержание в естественном уране составляет 0,006%. Лабораторная работа № 24 Определение объемной и удельной активности проб радиометром
- •Порядок работы.
- •Где Аист- паспортное значение активности источника цезий-137 осги, Бк. Вместо Nфонберем Ошибка и доверительный интервал чувствительности радиометра равна
- •Чувствительность радиометра с ошибкой равна σ±Δσ
- •Основные характеристики ядер атомов.
- •27.1. Радиоактивность
- •27.2. Основной закон радиоактивного распада. Активность
- •27.3. Взаимодействие ионизирующего излучения с веществом
- •Величина лпэ в кэВ/мкм зависит от плотности вещества.
- •Методы получения радионуклидов.
- •27.4. Физические основы действия ионизирующих излучений на организм
- •27.6. Использование радионуклидов и нейтронов в медицине
- •27.7. Ускорители заряженных частиц и их использование в медицине
- •Республиканские допустимые уровни содержания радионуклидов цезия-137 и стронция-90 в пищевых продуктах и питьевой воде (рду-99)
- •Задание для студентов по лабораторной работе № 25 «Дозиметрия ионизирующего излучения. Определить интегральную дозу накопления радионуклидов для каждого студента»
- •Задачи.
- •Дозиметрия ионизирующего излучения. Определить интегральную дозу накопления радионуклидов для каждого студента.
- •Подготовка к работе
- •Контроль точности
- •Где Аист- паспортное значение активности источника цезий-137 осги, Бк. Вместо Nфонберем Ошибка и доверительный интервал чувствительности радиометра равна
- •Регистрация результатов измерений
- •Элементы дозиметрии ионизирующих излучений
- •28.1. Доза излучения и экспозиционная доза. Мощность дозы
- •28.2. Количественная оценка биологического действия ионизирующего излучения. Эквивалентная доза
- •28.3. Дозиметрические приборы
- •28.4. Защита от ионизирующего излучения
- •Дозиметрия ионизирующего излучения Введение
- •Дозиметрия ионизирующего излучения. Поглощенная доза.
- •Мощность дозы.
- •Внесистемная – рад
- •Экспозиционная и эквивалентная дозы.
- •Связь мощности дозы и активности.
- •Естественный радиационный фон.
- •Детекторы ионизирующего излучения.
- •Дозиметрическими приборами. Авторадиография.
1. Вопросы теории.
Мембранные потенциалы и их ионная природа.
Механизм генерации потенциала действия. Распространение потенциала действия по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам.
Основные характеристики электрического поля. Электрический диполь. Поле диполя. Диполь в электрическом поле.
Дипольный эквивалентный электрический генератор сердца.
Электрокардиография. Теория отведений Эйнтховена.
Понятие о мультипольном эквивалентном электрическом генераторе сердца.
Электрокардиограф.
Векторная электрокардиография.
1.1. Мембранные потенциалы и их ионная природа.
Мембранная теория биопотенциалов была выдвинута еще в 1902 году Бернштейном. Но только в 50-х годах эта теория была по-настоящему развита и экспериментально обоснована Ходжкиным, которому принадлежат основные идеи и теории о роли ионных градиентов в возникновении биопотенциалов и о механизме распределения ионов между клеткой и средой.
Сущность этой теории заключается в том, что потенциал покоя и потенциал действия являются по своей природе мембранными потенциалами, обусловленными полупроницаемыми свойствами клеточной мембраны и неравномерным распределением ионов между клеткой и средой, которое поддерживается механизмами активного переноса, локализованными в самой мембране.
Между внутренней и наружной поверхностями клеточной мембраны всегда существует разность электрических потенциалов. Эта разность потенциалов, измеренная в состоянии физиологического покоя клетки, называется потенциалом покоя.
Причиной возникновения потенциалов клеток как в покое, так и при возбуждении является неравномерное распределение ионов калия и натрия между содержимым клеток и окружающей средой. Концентрация ионов калия внутри клеток в 20 - 40 раз превышает их содержание в окружающей клетку жидкости. Напротив, концентрация натрия в межклеточной жидкости в 10 - 20 раз выше, чем внутри клеток. Такое неравномерное распределение ионов обусловлено активным переносом ионов - работой натрий-калиевого насоса.
Как было установлено, возникновение потенциала покоя обусловлено, в основном, наличием концентрационного градиента ионов калия и неодинаковой проницаемостью клеточных мембран для различных ионов.
Согласно теории Ходжкина, Хаксли, Катца, клеточная мембрана в состоянии покоя проницаема, в основном, только для ионов калия. Ионы калия диффундируют по концентрационному градиенту через клеточную мембрану в окружающую жидкость; анионы не могут проникать через мембрану и остаются на ее внутренней стороне. Так как ионы калия имеют положительный заряд, а анионы, остающиеся на внутренней поверхности мембраны, - отрицательный, то внешняя поверхность мембраны при этом заряжается положительно, а внутренняя - отрицательно.
Понятно, что диффузия продолжается только до того момента, пока не установится равновесие между силами, возникающего электрического поля и силами диффузии.
Если принять, что потенциал покоя определяется диффузией только ионов калия из цитоплазмы наружу, то его величина E может быть найдена из уравнения Нернста:
,
где [K]iи [K]e - активность ионов калия внутри и снаружи клетки; F - число Фародея;T - абсолютная температура; E - изменение потенциала; R - газовая константа.
Для количественного описания потенциала в условиях проницаемости мембраны для нескольких ионов Ходжкин и Катц использовали представление о том, что потенциал покоя на равновесный, а стационарный по своей природе, то есть он отражает состояние системы, когда через мембрану непрерывно идут встречные потоки ионов K+, Na+, Cl-и других. Суммарный поток положительно заряженных частиц через мембраны равен сумме потоков одновалентных катионов минус сумма потоков одновалентных анионов. Основной вклад в суммарный поток зарядов практически во всех клетках вносят ионы Na+, K+и Cl-, поэтому
Наличие суммарного потока приведет к изменению потенциала на мембране; скорость этого изменения зависит от емкости мембраны. Связь между плотностью тока j , удельной емкостью Си потенциалом(В) известна из курса физики:
,
где - скорость изменения потенциала. При этом величина плотности тока " j " связана с плотностью потока одновалентных катионов Ф, соотношением j = ФF, где F - число Фарадея.
Уравнение потенциала для трех ионов имеет следующий вид:
(P - проницаемость)
Это уравнение называется уравнением стационарного потенциала Гольдмана - Ходжкина - Катца.
Рассмотрим перенос заряженных частиц (ионов). В отсутствие градиента концентрации главная движущая сила при переносе ионов - электрическое поле. Если частица (ион) в водном растворе или внутри мембраны находится во внешнем электрическом поле с градиентом потенциала , то она будет двигаться. Соблюдение Ома для таких систем означает, что между скоростью движения частицы "" и действующей силойимеется линейная зависимость:
где q - заряд частицы, b - подвижность носителя заряда (иона). Переходя к плотности тока j = qn, где n - число частиц в единице объема, получаем в направлении оси "X":
.
Поток частиц "Ф" равен потоку электричества "j", деленному на заряд каждой частицы "q", то есть
(1)
Выразим "Ф" как функцию градиента термодинамического потенциала, так как q = ze (e - заряд электрона), таким образом, согласно E = z F(2-1), где E - энергия электрического поля, F - число Фарадея, z - заряд иона.
F = NA e, E = z e NA(2 - 1) = qNA(2 - 1),
тогда
, (G - свободная энергия), (2)
где NA- число Авогадро.
Сопоставив (1) и (2), получаем:
где - молярная концентрация частиц (Кмоль/м).
Это уравнение соблюдается и для явлений диффузии, и для электрофореза в однородном растворителе.
Теорелл (1954 г.) обобщил это выражение для случая, когда изменяется не только концентрация вещества "с" и потенциал "", но и химическое сродство иона к окружающей среде "0" (в частности, к растворителю). Тогда уравнение потока принимает следующий вид (уравнение Теорелла):
(3)
где - электрохимический потенциал. То есть поток равен произведению концентрации носителя на его подвижность и на градиент его электрохимического потенциала. Знак "" указывает на то, что поток направлен в сторону убывания.
Для однородной среды и учитывая значение, подставленное в (3) получается электродиффузное уравнение Нернста - Планка:
где R - универсальная газовая постоянная, T - абсолютная температура.
1.2. Механизм генерации потенциала действия. Распространение потенциала действия по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам.
Все клетки возбудимых тканей при действии различных раздражителей достаточной силы способны переходить в состояние возбуждения. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния клеточной мембраны. Общее изменение разности потенциалов между клеткой и средой, происходящее при пороговом и сверхпороговом возбуждении клеток, называется потенциалом действия.
Потенциалы действия обеспечивают проведение возбуждения по нервным волокнам и инициируют процессы сокращения мышечных и секреции железистых клеток.
На основе обобщения большого экспериментального материала было установлено, что потенциалы действия возникают в результате избыточного по сравнению с покоем диффузии ионов натрия из окружающей жидкости внутрь клетки.
Формирование потенциала действия обусловлено двумя ионными потоками через мембрану: поток ионов натрия внутрь клетки приводит к перезарядке мембраны, а противоположно направленный поток ионов калия обусловливает восстановление исходного потенциала покоя. Потоки приблизительно равны по величине, но сдвинуты во времени. Благодаря этому сдвигу во времени и возможно появление потенциала действия.
Потенциал действия, возникнув в одном участке нервной клетки, быстро распространяется по всей ее поверхности. Распространение потенциала действия обусловлено возникновением так называемых локальных токов, циркулирующих между возбужденным и невозбужденным участками клетки.
В состоянии покоя внешняя поверхность клеточной мембраны имеет положительный потенциал, а внутренняя - отрицательный. В момент возбуждения полярность мембраны изменяется на обратную: ее внешняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внутренней (рис.2).
Рис.2. Мембранные потенциалы.
Рис..2. Мембранные потенциалы.
Рис.2. Мембранные потенциалы.
В результате этого между возбужденным и невозбужденным участками мембраны имеется разность потенциалов. Наличие разности потенциалов приводит к появлению между этими участками электрических токов, называемых локальными токами или токами действия. На поверхности клетки локальный ток течет от невозбужденного участка к возбужденному; внутри клетки он течет в обратном направлении. Локальный ток, как и любой электрический ток, оказывает раздражающее действие на соседние невозбужденные участки и вызывает увеличение проницаемости их мембран. Это приводит к снижению в них потенциала покоя. Когда деполяризация достигает критического значения, в этих участках возникают потенциалы действия, а в том участке, который ранее был возбужденным, в это время уже происходят восстановительные процессы реполяризации. Вновь возбужденный участок, в свою очередь, становится электроотрицательным и возникающий локальный ток раздражает следующий за ним участок. Этот процесс многократно повторяется и обусловливает распространение импульсов возбуждения по всей длине клетки в обоих направлениях. В нервной системе прохождение импульсов только в определенном направлении обусловлено наличием синапсов, обладающих односторонней проводимостью.
Под влиянием локальных токов волна возбуждения распространяется вдоль волокна без затухания (бездекрементное проведение). Это обусловлено тем, что локальные токи только деполяризуют мембрану до критического уровня, а потенциалы действия в каждом участке мембраны поддерживаются независимыми ионными потоками, перпендикулярными к направлению распространения возбуждения.
Скорость уменьшения мембранного потенциала до критического уровня зависит от разности потенциалов между возбужденным и невозбужденным участками и от кабельных свойств волокна: электрической емкости и сопротивления мембраны, сопротивлений аксоплазмы и окружающей среды. Кабельные свойства волокна обеспечивают деполяризацию мембраны до критического уровня, а последующая диффузия натрия в клетку усиливает деполяризацию и обеспечивает незатухающее проведение импульса.
Количественно процесс может быть представлен следующим образом. Скорость распространения потенциала действия определяется в основном тем временем, которое необходимо для критической деполяризации мембраны. Обозначим деполяризацию до критического уровня "". Тогда "", емкость мембраны "с" и заряд "q", необходимый для деполяризации мембраны на "" будут:
(4)
Заряд мембраны и ее потенциал изменяется вследствие протекания локального тока "I". Тогда время "t", в течение которого заряд мембраны изменяется на q, а потенциал на "" будет равно:
(5)
Из уравнений (4) и (5) получим:
(6)
Величина локального тока "I" по закону Ома определяется разностью потенциалов "U" между возбужденным и невозбужденным участками мембраны и сопротивлением "R" всех участков, по которым протекает локальный ток: Сопротивление "R" суммируется из сопротивлений всех последовательных участков, по которым протекает локальный ток: мембраны, цитоплазмы, окружающей клетку жидкости.
В основном оно определяется сопротивлением мембраны. Подставляя значение " I " в уравнение (6), получим:
Учитывая, что "" и "U" величины постоянные, можно написать:
(7)
где k - коэффициент пропорциональности.
Уравнение (7) показывает, что время деполяризации мембраны и, следовательно, время проведения возбуждения пропорциональны произведению "RC", называемому постоянной времени мембраны. Тогда скорость проведения возбуждения будет обратно пропорциональна постоянной времени мембраны.
Скорость проведения импульса возрастает с увеличением диаметра волокна. Это объясняется тем, что с увеличением диаметра уменьшается сопротивление, приходящееся на единицу длины волокна.
В нервных волокнах характер распространения возбуждения зависит от наличия или отсутствия в них миелиновых оболочек. В безмякотных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны. Все участки мембраны при этом в свое время становятся возбужденными. В мякотных нервных волокнах возбуждение распространяется несколько по иному. Мякотные нервные волокна имеют толстые миелиновые оболочки, которые через 1 - 3 мм прерывается с образованием так называемых перехватов Ранвье.
Рис.3. Нервные волокна с толстыми миелиновыми оболочками.
В электрическом отношении миелин является изолятором; его удельное сопротивление в 10 млн. раз превышает удельное сопротивление раствора Рингера. В результате этого локальные токи через миелиновые оболочки протекать не могут; они циркулируют между перехватами Ранвье. При возбуждении одного перехвата Ранвье между ним и следующим перехватом возникают локальные токи и импульс как бы перескакивает на второй перехват, со второго - на третий и т.д. Такой способ проведения нервного импульса называется сальтаторным. При блокировании одного перехвата Ранвье каким-либо анестезирующим веществом, например кокаином, импульс сразу передается на третий перехват. При блокировании сразу двух перехватов импульс дальше распространяться не может: сопротивление между первым и четвертым перехватами велико, и локальный ток между ними не достигает порогового значения.
В результате сальтаторного способа передачи скорость распространения первого импульса в мякотных волокнах примерно в 10 раз выше, чем в безмякотных, при одинаковом диаметре волокон. Помимо этого, сальтаторный способ проведения возбуждения является более экономичным, поскольку в этом случае ионные потоки проходят не через всю поверхность клетки, как при непрерывном распространении, а только через поверхность в области перехватов Ранвье.
1.3. Основные характеристики электрического поля. Электрический диполь. Поле диполя. Диполь в электрическом поле.
Электрическим диполем (диполем) называют систему, состоящую из двух равных, но противоположных по знаку точечных электрических зарядов, расположенных на некотором расстоянии друг от друга (плечо диполя).
Основной характеристикой диполя (рис.4) является его электрический, илидипольный момент– вектор, направленный от отрицательного заряда к положительному и равный произведению заряда на плечо диполя:
(8)
Рис.4. Электрический диполь.
Единицей электрического момента диполя является кулон-метр.
Поместим диполь в однородное электрическое поле напряжённостью (рис.5). На каждый из зарядов диполя действуют силы=qи
= -q; эти силы противоположно направлены и создают момент пары сил. Как видно из рисунка, он равен
M=qElsin=pEsin, (9)
Или в векторной форме
=(10)
Рис.5. Диполь в однородном электрическом поле.
Таким образом, на диполь в однородном электрическом поле действует вращающий момент, зависящий от электрического момента, ориентации диполя в поле и напряжённости поля.
Рассмотрим теперь диполь в неоднородном электрическом поле. Простоты ради предположим, что диполь расположен вдоль силовой линии. На него действуют силы
+=+и-=- ,
где +и--напряжённости поля соответственно в месте нахождения положительного и отрицательного зарядов (на рис.6->+). Значение равнодействующей этих сил
F=F_ -F+ =qE_ -qE+ =q(E_ -E+). (11)
Рис.6. Силы, действующие на диполь.
Введём отношение (E_ - E+)/l, характеризующее среднее изменение напряжённости, приходящееся на единицу длины диполя. Так как обычно плечо невелико, то приближенно можно считать
(Е_ - Е+)/l=dE/dx, (12)