юрин физиология растений

Оплодотворение

При оплодотворении пыльцевая трубка подходит к зародышевому мешку. Затем она входит в контакт с одной из синергид и под действием ферментов разрывается. Содержимое трубки, ее цитоплазма, вегетативное ядро и спермии сливаются с цитоплазмой синергиды. В зародышевом мешке один спермий соединяется с яйцеклеткой, образуя зиготу, а второй — со вторичным ядром. Происходит двойное оплодотворение. Начинается развитие зародыша и формирование семени. Завязь увеличивается в размерах и из нее развивается плод. Околоцветник и тычинки засыхают и опадают, столбик у большинства видов тоже засыхает. Начальный рост завязи во время развития цветка практически не сопровождается вакуолизацией клеток, а осуществляется только за счет их деления. Быстрый рост завязи, формирование плода и семян начинается сразу же после успешного опыления и образования зиготы.

Формирование плодов и семян

Образование плодов и семян — приспособление не только для размножения, но и для распространения растений. Основываясь на свойствах тканей стенки плода, выделяют сочные плоды и ñó-

õèå (вскрывающиеся è невскрывающиеся). Плод представляет собой структуру, возникающую путем развития тканей, окружающих семязачаток.

Плоды могут развиваться без оплодотворения и образования семян. Это явление, партенокарпия, широко распространено среди видов с большим числом семязачатков в плоде (банан, инжир, дыня, ананас, томат). Бессемянные плоды могут развиваться и в результате нарушения развития зародыша, например у кишмишных сортов винограда.

Двойное оплодотворение яйцеклетки инициирует развитие зародыша, которое завершается формированием семени. Этому сопутствуют специфические изменения цветка, ведущие к развитию плода.

У большинства видов растений, например у томатов, черной смородины, после раскрывания цветков рост клеток делением прекращается, а последующее увеличение размеров плода определяется только растяжением клеток, а не изменением их числа. У других видов, например у яблони, деление клеток завязи продолжается определенное время после опыления. Клетки плодов некоторых растений, например арбуза, увеличиваясь путем вакуолизации, достигают огромных размеров и видны даже невооруженным глазом.

382

Рост плодов в значительной степени зависит от развития семян. Одна из причин преждевременного опадения плодов — нарушение в процессах развития семян. Исходя из исследований ряда ученых, процесс формирования семян представлен в табл. 6.3.

			Таблица 6.3
	Периодизация формирования семян злаковых культур
	Период развития семени	Фазы развития	Влажность семян, %
		и созревания семени
	Образование семени (длит-	Начальный этап эмбриоге-	90—75
	ся от оплодотворения до	неза (соответствует фазе ко-
	завершения формирова-	личественного накопления
	ния зерновки в длину)	клеток в зародыше)
	Налив (охватывает пери-	Предмолочное состояние	75—65
	од наиболее интенсивно-	Молочное состояние	65—50
	го накопления запасных	Тестообразное состояние	50—40
	веществ семени и соот-
	ветствует фазе вторичных
	морфологических измене-
	ний в зародыше)
	Созревание (начиная с мо-	Восковая спелость:
	мента завершения нако-	начало	40—32
	пления веществ в семени	середина	32—27
	и наступления процессов	конец	27—22
	полимеризации и подсы-	Твердая спелость	22—14 è íèæå
	хания до полноценного	Послеуборочное дозревание	от 14 до равновес-
	становления семени)
		(в семенах происходят слож-	ной влажности
		ные биохимические преоб-
		разования)
		Полная спелость (начинает-	òî æå
		ся с момента завершения фи-
		зиологического созревания
		и наступления максималь-
		ной всхожести семян)

Развивающиеся семена — наиболее богатый источник фитогормонов, влияющий на рост плодов посредством вырабатываемых в семенах ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. Выявлено, что наибольшая концентрация ИУК регистрируется в семенах, а самая низкая — в стенке плода. Такой градиент распределения гормона делает развивающиеся плоды мощным аттрагирующим центром, который становится наиболее активным потребителем ассимиля-

383

тов и минеральных веществ, имеющихся в растении. Развитие плодов сопровождается резким замедлением вегетативного роста, а у однолетних растений — старением всего организма. При созревании плодов усиливается синтез фитогормона этилена, который резко ускоряет эту завершающую фазу онтогенеза растительного организма.

Семя служит функциональной единицей распространения, т. е. органом размножения растения. Оно представляет собой созревший семязачаток, содержащий зародыш и запас питательных веществ. Снаружи семя покрыто семенной кожурой.

Основная функция семени — поддержание жизнеспособности зародыша и хранение запасных питательных веществ. Семенная кожуpа служит не только для защиты заключенного в ней зародыша, но и оказывает влияние на прорастание семени, приурочи- вая его ко времени и условиям, наиболее благоприятным для развития проростка.

Семена имеют больше шансов выжить и дать начало новым поколениям, чем споры. Способность к образованию семян позволила семенным растениям (особенно покрытосеменным) доминировать над споровыми растениями и завоевать господство в растительном мире.

6.9.2. Вегетативное размножение растений

Вегетативное размножение — это бесполое воспроизведение растений за счет обособления частей материнского организма. Оно основано на процессе восстановления целого организма из отдельных частей тела и даже из отдельной вегетативной клетки. В результате появляются клоны — генетически однородные группы особей. Растения могут размножаться отводками, корневыми отпрысками, луковицами, клубнями, отчленением частей родительской особи.

Вегетативное размножение — одна из типичных особенностей, отличающих растительные организмы от животных. Этот способ размножения широко применяется при разведении плодовых и ягодных культур черенками и отводками, при размножении овощей и цветов клубнями и луковицами. Новые почки, а из них побеги, могут возникать на самых различных органах растения: корнях, стеблях, листьях, частях цветка и плода. Некоторые растения отчленяют от себя части, которые становятся самостоятельными организмами. Отчленением, например, способны

384

размножаться растения из семейства толстянковых, рясковых и элодея.

Многие виды растений успешно размножаются отводками, т. е. побегами, связь которых с материнским растением поддерживается до того момента, пока они не укоренятся. В естественном состоянии низко расположенные ветви древесных растений или кустарников, соприкасаясь с почвой, часто укореняются и дают побеги. В культуре этот способ широко применяется при размножении винограда, ореха, смородины, сливы и других растений.

Растения могут размножаться плетями — у видов с ползу- чим стеблем, образующим корни в месте контакта с почвой, и усами, представляющими видоизмененные стебли, — из каждой почки образуется новое растение. Такими способами хорошо укореняются и размножаются в естественных условиях лапчатка, портулак огородный, а при искусственном разведении — земляника, клубника и другие.

При повреждении растений широко распространено образование побегов из спящих почек в нижней части ствола (пневая поросль) и из адвентивных почек на поврежденных корнях у поверхности почвы (корневые побеги). Именно за счет пневой и корневой поросли возобновляются насаждения срубленных или поврежденных растений.

В природных условиях и в условиях агрокультуры широко используется размножение растений луковицами, клубнями и корневищами. Лук, чеснок, тюльпаны, лилии, гиацинты эффективно размножаются луковицами, картофель и топинамбур — клубнями, мята, ландыш, пырей и бамбук — корневищами.

При образовании клубней, например у картофеля, вначале формируются в почве из пазушных почек стебля столоны — видоизмененные боковые побеги. Возникновению столонов благоприятствует окучивание, т. е. их затемнение. Отличаются они от обычных побегов тем, что имеют рудиментарные листья на вытянутых этиолированных междоузлиях, растущие горизонтально. У них отсутствует гравиотропическая реакция, характерная для осевых органов растений. Наиболее существенное влияние на клубнеобразование оказывает температура и длина дня. Клубни закладываются на дистальном конце столонов, при этом происходит резкое торможение их роста в длину, вероятно, связанное с повышением содержания АБК. В период формирования клубни становятся аттрагирующими центрами, в которые направляется поток питательных веществ. Высокая аттрагирующая способность развивающихся клубней определя-

385

ется именно резким увеличением концентрации цитокининов. АБК и этилен задерживают рост столонов и таким образом способствуют клубнеобразованию. Состояние покоя клубней обусловлено высоким содержанием АБК. Способность к образованию клубней зависит от соотношения гормонов, определяемом длиной дня, температуры, возраста.

Луковица представляет собой сильно укороченный подземный побег, на котором плотно расположены утолщенные листья (сочные чешуи). Укороченный стебель луковицы называется донцем. Формирование луковиц происходит в условиях длиннодневного фотопериода, а состояние покоя поддерживается высоким содержанием АБК. Сохраняются в покоящемся состоянии длительное время. Выход луковиц из состояния покоя ускоряется после воздействия низких положительных температур. При этом увеличивается концентрация ауксина, цитокининов и гиббереллинов. У многолетних луковичных растений ежегодно около материнской луковицы образуются новые луковицы — детки, которые развиваются из пазушных почек. На следующий год детки дают начало новому растению. Благодаря такому размножению луковичные растения могут за небольшое время занять большие территории.

6.10. Физиология покоя и прорастания семян

Рост растений протекает неравномерно. Этапы интенсивного роста чередуются с периодами пониженной активности. Для роста растений на любых этапах онтогенеза возможен период покоя. В это время видимый рост отсутствует. Метаболические процессы хотя и продолжаются, но идут с очень низкой скоростью.

Типы покоя

Покой — такое состояние растений или отдельных органов, которое характеризуется отсутствием видимого роста, крайней степенью угнетения дыхания; снижением интенсивности превращения веществ. Покой — понятие относительное. В покоящихся органах происходят специфические процессы клеточной дифференциации, без которой невозможен переход органа к активному росту.

В покое могут находиться семена, почки, луковицы, клубни и корневища.

386

Многие деревья умеренной зоны растут лишь в течение нескольких недель после начала роста, а затем вступают в период летнего покоя. В этот период фотосинтез идет достаточно интенсивно, но роста не происходит. Отмечается высокая метаболиче- ская активность, благодаря которой в апикальных почках образуются листья и цветки, распускающиеся на следующий год. Летний покой можно прервать внесением повышенных доз удобрений, хорошей влагообеспеченностью или дефолиацией. Сокращение длины дня в конце лета приводит к тому, что многие деревья вступают в период глубокого покоя, который могут прервать низкие температуры в течение зимы. Изменение фотопериодизма вызывает образование ингибирующих рост веществ и снижает синтез активирующих рост гормонов, т. е. метаболизм дерева переключается на уровень, соответствующий состоянию зимнего покоя.

С наступлением весны выключенный в точках роста синтети- ческий аппарат должен каким-то образом включиться. Это может произойти либо за счет постепенного разрушения ингибиторов, либо путем образования веществ, действующих как метаболиче- ские антагонисты ингибиторам. Предполагают, что растения используют оба способа.

Если растение не прошло период покоя, темпы его роста снижаются, ухудшается плодоношение. Считают, что период покоя — не только приспособление к неблагоприятным условиям, но и необходимое звено онтогенеза растений.

Покой подразделяют на вынужденный, причинами которого являются неблагоприятные факторы внешней среды, физиологи- ческий (глубокий), вызванный эндогенными факторами; в обоих случаях происходит задержка процессов роста и развития.

При вынужденном покое изменение фактора в благоприятном направлении приводит к возобновлению ростовых процессов.

Растения или органы, находящиеся в глубоком покое, не переходят к росту даже при наличии благоприятных условий. Из глубокого покоя растения выходят лишь по окончании определенных физиолого-биохимических процессов, подготавливающих последующий рост.

Вынужденный и глубокий покои могут совпадать по времени. Характер покоя различен, различны и части растения, впадающие в состояние покоя.

Покой семян. Может быть вызван внешними и внутренними факторами. Семена могут быть в состоянии вынужденного и глубокого покоя.

387

Только у некоторых растений семена после выхода из плода способны сразу прорастать; большинство семян проходит через период покоя, который характеризуется небольшим содержанием воды и пониженным обменом веществ, высокой устойчивостью к холоду, жаре и т. д.

Покой семян в зависимости от вида растений обусловлен несколькими причинами (механизмами):

1.морфологической неспелостью (неполное развитие) зародыша (ясень, орхидеи и др.);

2.физиологической неспелостью — это общее понятие для ряда малоизвестных причин покоя семян;

3.балансом фитогормонов, стимулирующих и ингибирующих

ðîñò;

4.непроницаемостью кожуры семян для воды (многие бобовые) и газов;

5.механическим сопротивлением кожуры, которая не допускает увеличения объема.

Покой почек. Процессы роста сосредоточены в почках, поэтому они в первую очередь и вступают в покоящееся состояние. В состоянии покоя могут находиться не все почки, расположенные на данном растении, а лишь отдельные. Покоящиеся почки (глазки) характерны не только для всего организма, но и для его отдельных частей (клубней, корневищ).

Покой почек и побегов больше, чем покой семян, зависит от климатических условий, является приспособлением для перенесения неблагоприятных условий. Глубокий (физиологический) покой почек необходимо отличать от вынужденного (экзогенного) покоя, который вызывается неблагоприятной погодой (чаще всего холодом).

Весь период покоя почки в зависимости от причины подразделяют на три типа: летний покой (предпокой), т. е. отсутствие роста почки летом (коррелятивное ингибирование), глубокий зимний покой и вынужденный покой из-за неблагоприятных температурных условий.

Покоящееся состояние почек приходится на период пониженных температур, и, следовательно, при пониженных температурах идут изменения, подготавливающие дальнейший рост. Вступление же в период покоя происходит и при достаточно высоких температурах. По-видимому, сигналом для вступления в покой служит определенное соотношение дня и ночи (определенный фотопериод). Растения вступают в покой под влиянием укороченно-

388

го дня и выходят из него под влиянием длинного дня. Фотопериодическая реакция в случае вступления почек в покой сходна с фотопериодической реакцией, обусловливающей цветение растений. Именно длительность темнового периода (длинная ночь) определяет вступление растений в период покоя. Органом, воспринимающим фотопериодический стимул, являются или листья, или, у некоторых растений, почки.

Под влиянием укороченного дня в растении вырабатываются ингибиторы роста (абсцизовая кислота, этилен, фенольные соединения), что и вызывает замедление физиологических процессов в почках. Одновременно происходит уменьшение содержания таких фитогормонов, как гиббереллины. Противоположные изменения характерны для почек, переходящих из покоящегося состояния к росту: накопление ауксинов, гиббереллинов и исчезновение ингибиторов. Поскольку фитогормоны и ингибиторы имеют общих предшественников, то в зависимости от условий (длины дня, температуры) может осуществляться преимущественное образование или ингибиторов роста (абсцизовой кислоты, этилена, фенольных соединений), или таких фитогормонов, как ауксин, гиббереллины, цитокинины. Продолжительность периода покоя связана со скоростью разрушения ингибиторов роста.

Покоящиеся почки растения характеризуются сниженным метаболизмом. Однако в них идут определенные процессы обмена, в частности не прекращается процесс дыхания. В этот период накапливаются предшественники нуклеиновых кислот, идет определенная дифференциация клеточных структур. Именно это подготавливает последующую активацию ростовых процессов.

Покой клеток. Одновременно при вступлении в период покоя происходит ряд процессов, повышающих устойчивость клеток к неблагоприятным условиям. Так, по данным П. А. Генкеля, при переходе в глубокий покой в клетках наблюдается процесс обособления цитоплазмы: плазмодесмы втягиваются внутрь клеток, а плазмалемма отстает от клеточной оболочки. Поверхность цитоплазмы часто покрывается слоем липидов. Вязкость цитоплазмы возрастает. Благодаря отставанию цитоплазмы от клеточной оболочки скорость плазмолиза возрастает, ее вязкость увеличивается; нарушаются связи между клетками, что и приводит к снижению интенсивности процессов обмена. Отставание цитоплазмы от клеточных оболочек, накопление липидов в поверхностном слое делают ее более устойчивой.

389

Таким образом, переход в покой — важное приспособительное свойство растительного организма. В состоянии покоя клетки обладают максимальной способностью к выживанию в самых неблагоприятных условиях.

Прорастание семян

Вслед за прерыванием покоя семена могут прорастать. При благоприятных условиях весной (теплая погода, достаточное обеспече- ние водой и кислородом) скорость метаболизма повышается.

При прорастании семян выделяют следующие фазы: Поглощение воды. В этот период сухие семена, находящиеся

в состоянии покоя, поглощают воду из воздуха или какого-то субстрата до наступления критической влажности. Основу фазы поглощения воды составляют физико-химические явления, некоторые биохимические превращения, связанные с включением в структуру кислот дополнительных молекул воды.

Набухание происходит после достижения семенами влажности выше критической, при этом у некоторых видов лопается кожура. За счет повышения влажности активизируются метаболи- ческие процессы, ферментативные системы переходят в активное состояние, усиливаются гидролитические процессы, увеличивается интенсивность дыхания.

Рост первичных корешков. Благодаря росту растяжением и поступлению воды начинается увеличение зародыша, деление клеток. Морфологический рост первичного корешка фиксируется при его появлении над оболочкой семени, т. е. при наклевывании. С выходом корешка при разрушении кожуры семена считаются проросшими. Рост корешка обеспечивается за счет собственных веществ зародыша.

Развитие ростка начинается с его появления и происходит за счет использования запасных веществ эндосперма (гетеротрофная фаза питания). Завершается эта фаза с появлением у проростков сформированного колеоптиля (у злаков) или почечки (у других культур).

Становление проростка — заключительная фаза прорастания семян, которая продолжается до перехода его к полному автотрофному питанию.

Первыми из ферментов в семенах появляются гидролазы, расщепляющие запасенные вещества, затем — ферменты гетеротрофного обмена (например, ферменты пентозофосфатного цикла

390

и гликолиза); ферменты автотрофного обмена (фотосинтез) появляются значительно позже.

Во время прорастания синтезируются и активируются гормоны в следующем порядке. При набухании начинается активация гиббереллинов, вызывающих синтез гидролаз. Образовавшиеся при этом нуклеазы катализируют распад нуклеиновых кислот. Появляются пуриновые основания, используемые для синтеза цитокининов. При распаде белков образуются аминокислоты, в том числе и триптофан, предшественник ауксина. Ауксин и цитокинины индуцируют деление и растяжение клеток.

Согласно данным литературы, семена выходят из состояния глубокого покоя (способны к прорастанию), если в них отсутствуют ингибиторы роста и присутствуют гиббереллины (табл. 6.4). В присутствии ингибиторов роста необходимо два вида гормонов — гиббереллины и цитокинины.

			Таблица 6.4
Гормональный контроль покоя и прорастания семян
Гиббереллины	Цитокинины	Ингибиторы	Результаты действия
	–	–	Прорастание
		–	Прорастание
			Прорастание
–	–		Покой
–	–	–	Покой
–	–		Покой
–			Покой
–			Покой

Особое значение в этом случае имеет АБК. В сухих семенах содержание АБК высокое и по мере прорастания убывает. При намачивании семян АБК вымывается, что и ускоряет прорастание. Таким образом, покой и прорастание семян регулируются соотношением гиббереллины/АБК.

При образовании ферментов наблюдаются разнообразные корреляции. У ячменя и других злаков ГК поступают из зародыша в алейроновый слой и индуцируют там различные гидролазы, зна- чительная часть которых секретируется в запасную ткань эндос-

391