юрин физиология растений

перма. У тыквы цитокинины переходят из оси зародыша в семядоли, где индуцируют протеазы. В запасных клетках ферменты синтезируются самостоятельно (в отличие от мертвых клеток эндосперма). Ферменты гликолиза и пентозофосфатного цикла образуются благодаря индукции субстратами (глюкозой, фруктозой).

Синтез ферментов связан, как известно, с быстрым синтезом РНК, который происходит сначала за счет резервных нуклеотидов; только позже начинается синтез новых нуклеотидов.

Центр синтеза ферментов у семян злаковых — щиток зародыша. Синтез амилаз, липаз и протеаз в щитке активируется при набухании семян, что и обеспечивает утилизацию крахмала, липидов и белков, содержащихся в эндосперме и алейроновом слое.

Схема распада запасных белков при прорастании семян представлена на рис. 6.22.

Рост зародыша начинается с растяжения его клеток, изменяется структура мембран и появляются новые органеллы, например глиоксисомы.

Через 10—12 ч от начала набухания наблюдается усиленный рост и дифференцировка деградировавших в период созревания семян митохондрий. Через 24 ч происходит деление митохондрий и быстрое увеличение их количества. Затем происходит деление и дифференцировка клеток. Для начала деления клеток необходим синтез ДНК, который начинается позже синтеза белков и РНК.

Одними из первых при прорастании начинают дифференцироваться проводящие ткани, обеспечивающие транспорт питательных веществ и гормонов в ось зародыша.

При достижении влажности семени 40—60 % семенная кожура разрывается и появляется кончик зародышевого корня (наклевывание). Начальный рост корня происходит благодаря растяжению его клеток, а через 1,0—1,5 суток от начала набухания семени наблюдается их деление. Раньше всех происходят митозы в клетках зародышевого корешка.

Дальнейший рост зародыша зависит от типа прорастания, он бывает подземным (семядоли остаются в почве) или надземным (семядоли выходят на поверхность почвы).

У однодольных растений с подземным прорастанием зерновка остается в почве. После корня начинает расти колеоптиль, защищающий верхушечную почку от повреждения. Когда колеоптиль достигает поверхности почвы, его рост прекращается и начинает расти первый лист. Лист пробивается через расположенную у вер-

392

Ðèñ. 6.22. Распад запасных белков при прорастании семян

хушки колеоптиля щель (рис. 6.23, à). При подземном прорастании, например гороха, вытягивается эпикотиль и выносит почку на поверхность почвы (рис. 6.23, á).

У однодольных с надземным прорастанием, например у лука, после появления корешка быстро вытягивается средняя часть се-

393

мядоли, которая образует петлю, выходящую на поверхность поч- вы. Затем петля разворачивается и выносит почку из почвы.

У двудольных растений с надземным типом прорастания прежде всего растет гипокотиль, образующий петлю, раздвигающую частицы почвы. В этом случае почка зародыша находится внизу (рис. 6.23, â). Неравномерный рост гипокотиля и образование петли связаны с растяжением и индуцируются этиленом. При выходе на поверхность почвы под влиянием света синтез этилена тормозится, гипокотиль распрямляется и выносит семядоли на поверхность. Семенная кожура опадает, а семядоли отделяются одна от другой и разворачиваются. После этого начинают расти листочки зародыша, а верхушечная меристема почки образует новые листья, узлы и междоузлия.

Для роста необходимо непрерывное снабжение зародыша водой и питательными веществами. В процессе роста проросток переходит постепенно с гетеротрофного на мезотрофное, затем автотрофное типы питания.

После прорастания зародышевый корешок превращается у двудольных растений в главный корень, в результате ветвления у него формируется корневая система. У однодольных растений главный корень быстро перестает расти, но образуются придаточ- ные корни сначала над узлом щитка, а потом на нижних междоузлиях. Формируется система придаточных корней растений.

Под действием света усиливается синтез гиббереллинов, на- чинается интенсивный рост и разворачивание листьев. Быстро увеличивается содержание хлорофилла, формируются хлоро-

Ðèñ. 6.23. Подземное и надземное прорастание кукурузы (à), гороха (á) и фасоли (â):

1 — колеоптиль; 2 — мезокотиль; 3 — петля; 4 — эпикотиль; 5 — гипокотиль

394

пласты. Начинается образование ферментов, участвующих в фотосинтезе. Небольшое количество ключевого фермента С3-цикла (рибулозодифосфаткарбоксилазы), присутствующего в проростках еще до начала зеленения листьев, на свету начинает увели- чиваться. Для запуска фотосинтетических процессов необходим еще акцептор СО2 рибулозо-1,5-дифосфат, образуемый как промежуточный продукт пентозофосфатного окислительного цикла дыхания.

В верхушечной меристеме побега образуются новые листья, узлы и междоузлия. Закладываются пазушные почки, образующие боковые побеги или остающиеся в состоянии покоя (спящие почки). У злаков в пазухах нижних листьев закладываются поч- ки, обусловливающие их кущение. Таким образом на главном побеге развивается система ветвей.

Рост корней и побегов определяется сложными гормональными взаимодействиями. ИУК, синтезируемая в верхушке побега, передвигается в корни. Низкие концентрации ИУК стимулируют деление и растяжение клеток корня, а высокие тормозят эти процессы, но стимулируют заложение боковых корней в перицикле. В корнях синтезируются цитокинины, поступающие в побег и индуцирующие заложение и рост пазушных почек, т. е. ветвление побега.

Следовательно, прорастание семян — весьма сложный физио- лого-биохимический процесс, скоординированный во времени и пространстве.

Регуляция процессов прорастания. Длительная задержка прорастания органов, особенно семян, создает большие затруднения

âсельскохозяйственной практике. Именно поэтому необходимо разрабатывать методы, позволяющие ее устранить.

Для повышения способности семян к набуханию и для улуч- шения газообмена используются и механические приемы, с помощью которых хотя бы частично разрушают кожуру семян без повреждения зародыша — приемы скарификации.

Чтобы проросли семена, находящиеся в состоянии глубокого покоя, необходимо их подвергнуть определенным воздействиям,

âчастности выдержать при пониженной температуре (стратификация) во влажном состоянии.

Для семян некоторых растений, наоборот, необходимо подсушивание. Так, всхожесть семян кукурузы возрастает по мере того, как в них падает содержание воды. Подсушивание необходимо для прорастания семян томатов.

395

Одним из факторов, ускоряющих выход семян из состояния покоя, является свет (табак, салат-латук, морковь) или темнота (кресс-салат, тыква), длинный или короткий день. Установлено, что прорастание семян Nemophila insignis стимулируется в условиях короткого дня. Синий и дальний красный свет ингибируют прорастание. Семена же Begonia evansiana прорастают лучше при длине дня, превышающей 12 ч, включая и непрерывное освещение. При длине дня меньше 8 ч прорастание резко тормозится. Однако если темновой период прерывается короткими вспышками света, то прорастание идет успешно. Это явление, сходное с фотопериодическими реакциями растений, наблюдается в строго определенных условиях температуры. Действие света, как мы уже отмечали, связано с функционированием специфического пигмента — фитохрома.

В покоящихся клетках геном находится в репрессированном состоянии. Чтобы перейти в растущее состояние, необходима дерепрессия определенных участков генома, что может осуществляться и фитогормонами. Обработка гиббереллинами в ряде слу- чаев прерывает покоящееся состояние, может заменить как пониженную температуру, так и облучение красным светом и вызвать выход семян из покоящегося состояния.

Свежеубранные клубни картофеля находятся в состоянии глубокого покоя. Обработкой различными химическими веществами, в частности этиленхлоргидрином или тиомочевиной, можно вывести почки клубня картофеля из покоящегося состояния.

Тиомочевина, роданистый калий, этиленхлоргидрин ускоряют рост почек у побегов груши, персика, луковиц некоторых однолетних растений. Для искусственного пробуждения глазков у листопадных форм деревьев применяется обработка эфиром, спиртом, соляной и серной кислотами, щелочью. Концентрация агента и длительность воздействия зависят от природы объекта, глубины покоя, времени обработки и т. д. Так, находящаяся в глубоком покое сирень зацветает через 2—3 недели после обработки ветвей парами эфира. Почки липы, конского каштана быстро прорастают после того, как их погрузить на 20 с в концентрированную серную кислоту или в течение 2—3 мин обрабатывать крепкой щелочью. Методы химической обработки широко используются для того, чтобы вызвать распускание и цветение различных растений в зимнее время, когда растение находится в состоянии глубокого покоя.

396

6.11. Физиология старения растений

Старение — завершающий этап онтогенеза растений. Под старением понимают усиливающееся с возрастом ослабление жизнедеятельности, приводящее к естественному отмиранию клеток, органов и организма. Старение происходит на разных уровнях — клеточном, органном и организменном.

Старение и последующая смерть должны быть закодированы в геноме. Одно из доказательств — обнаружение в опытах с овсяницей луговой в ядре гена (или генов), ответственных за разрушение хлорофилла. Экспрессия этого гена осуществляется только на этапе старения. Пожелтение листа — один из видимых признаков старения. В ядре идентифицированы гены, кодирующие синтез ряда изоферментов, появление которых характерно для стареющих листьев. Программы старения еще недостаточно изучены.

Старение включает в себя изменения на различных уровнях организации растительного организма. Продолжительность жизни растений генетически детерминирована и варьирует в зависимости от таксономических групп и жизненных форм в широких пределах (табл. 6.5).

				Таблица 6.5
		Продолжительность жизни некоторых растений
	Растение	Продолжитель-	Растение	Продолжитель-
		ность жизни, лет		ность жизни, лет
	Секвойя	5000	Тау-сагыз	100
	Äóá	150	Костер безостый	10—30
	Åëü	1200	Клевер	2—5
	Ëèïà	1000	Двулетники (капуста и др.)	2
	Сосна	500	Однолетники (многие травы)	1
	Виноград	80—100	Эфемеры	2—4 недели

На уровне целого растения рост (корни, побеги и др.) продолжается до глубокой старости, но скорость роста замедляется.

Типы старения

Для растений характерны разные типы старения, что обусловлено продолжительностью жизни растения. А. Леопольд (1964) выделяет несколько типов старения (ðèñ. 6.24).

397

Ðèñ. 6.24. Типы старения растений:

à — растение отмирает полностью; á — отмирает только надземная часть растения; â — одновременное старение и опадание всех листьев; ã — постепенное старение листьев (направление отмечено стрелкой)

Однолетние растения отмирают целиком. У многолетних трав ежегодно полностью отмирает надземная часть, а корневая система, подземные побеги остаются жизнеспособными. У листопадных деревьев осенью одновременно отмирают и опадают все листья, но большая часть побегов и корневая система остаются жизнеспособными. Менее резко старение выражено у растений, которым свойственно постепенное отмирание листьев (от основания к верхушке) в течение онтогенеза. Эта классификация типов старения растений указывает на тесную связь между старением листьев и более сложными процессами старения всего организма.

Старение органов

Наиболее изучен процесс старения листьев. Старение листа на- чинается с остановки его роста. В этот период снижаются фотосинтетическая активность, интенсивность дыхания и эффективность дыхания. Уменьшается содержание хлорофилла, белков, нуклеиновых кислот, разрушаются органеллы, а в хлоропластах — тилакоиды.

Незадолго до прекращения роста листа наблюдается максимальная интенсивность фотосинтеза, которая затем падает. При остановке роста снижается активность ферментов хлоропластов, прежде всего рибулезодифосфаткарбоксилазы, синтез которой кодируется геномом хлоропластов. Хлоропласты продолжают функционировать, но их активность снижается. Прекращение дея-

398

тельности хлоропластного генома ускоряет старение. У желтеющего листа фотосинтез протекает настолько слабо, что сухая его масса уменьшается. Лист не только теряет способность к фотосинтезу, но в нем усиливается распад белков, гидролиз жиров, полисахаридов. В результате из листа в более молодые органы оттекают сахара, аминокислоты, ионы и другие растворимые в воде вещества, происходит реутилизация.

Âпроцессах старения листьев участвует фитохром и природные ингибиторы роста. Ускорение старения листа вызывает конкуренция за питание и регуляторы роста с другими органами растения. Повышенная температура, недостаточная водообеспеченность и низкая интенсивность освещения ускоряют старение.

Âстареющих листьях усиливается синтез этилена, который индуцирует образование отделительного слоя, в результате лист опадает. Сбрасывание листьев может происходить постепенно, по мере их старения.

Старение любого органа сопровождается падением интенсивности дыхания. У некоторых видов падение интенсивности дыхания прерывается ее климактерическим подъемом. Кроме того, происходят качественные изменения дыхания: в роли дыхательного субстрата используется больше аминокислот. Освобождающийся при этом аминный азот накапливается в форме амидов — глутамина и аспарагина. Происходит прогрессирующее разобщение дыхания и окислительного фосфорилирования, в результате уменьшается синтез АТФ.

Старение отдельных органов и тканей зависит от старения других органов и всего организма. Перемещение в течение онтогенеза аттрагирующих центров (центров притяжения питательных веществ) из растущих листьев в цветки, плоды, пораженные паразитами участки растения, может вызывать старение листьев. По мере старения корней уменьшается приток в листья цитокининов, что усиливает снижение жизнедеятельности листьев, а затем и старение.

Старение целого растения

Íà организменном уровне старение характеризуется уменьшением интенсивности фотосинтеза и дыхания, оводненности тканей, скорости дальнего транспорта, подавлением жизнедеятельности корней и ослаблением регуляции. Старение — это торможение роста, связанное с пониженным синтезом ауксина и повышением концентрации этилена и АБК. У старых деревьев нарушается апикальное доминирование и образуется поросль: новые побеги растут

399

от основания ствола. Некоторые авторы считают, что старение — это комплекс отклонений разных параметров от величин, достигнутых в зрелости.

Процессы, тормозящие рост, ускоряют старение. Австрийский фитофизиолог Г. Молиш (1928) отмечал, что заложение цветков влечет за собой старение. Быстро делящиеся меристематические клетки не стареют. Их старение стимулирует заложение репродуктивных органов.

Например, многолетние агава и бамбук отмирают сразу после образования плодов. Однолетние растения тоже отмирают после плодоношения. Удаление только завязавшихся цветков и даже зеленых плодов усиливает рост (рис. 6.25) и замедляет старение (рис. 6.26).

Постоянное срезание цветков тоже задерживает старение. У однолетних резеды и лобелии систематически удаляли цветки, в результате резеда вегетировала три года, а лобелия оставалась зеленой до поздней осени. Агавы вегетируют 8—10 лет, затем зацветают, плодоносят и отмирают, но если они не зацветают, то могут жить до 100 лет.

Ðèñ. 6.25. Динамика роста растений томата

с удаленными цветками (1), удаленными плодами (2)

и контрольных (3)

400

Ðèñ. 6.26. Задержка старения растений сои

ñудаленными цветками и плодами по сравнению

ñконтрольными

Ускоряют старение целого организма и факторы внешней среды, замедляющие нормальный рост: недостаток питательных веществ, воды, низкие или высокие температуры.

Гормональный баланс

Старение вызывается нарушением соотношения фитогормонов под влиянием внешних и внутренних факторов. В стареющих органах увеличивается количество АБК и этилена, уменьшается количество ауксинов.

Абсцизовая кислота — пока единственное известное соединение, характеризующее старение. АБК ускоряет распад хлорофилла, нуклеиновых кислот, усиливает деление клеток при образовании отделительного слоя в листовых черешках, цвето- и плодоножках, а также повышает активность пектиназы и целлюлазы, деятельность которых обеспечивает опадение органа.

Этилен задерживает транспорт ИУК и увеличивает приток АБК в орган, стимулируя таким образом его старение. В стареющем органе увеличивается концентрация этилена. Обрабатывая цветки этиленом, можно вызвать их преждевременное старение. Этилен — гормон, регулирующий листопад и опадение других органов.

Цитокинины, наоборот, задерживают старение, усиливают синтез всех видов РНК, активируя РНК-полимеразу. Они способ-

401