юрин физиология растений

ственных культур сильно снижается. Особое значение имеет селекция засухоустойчивых сортов растений.

Засухоустойчивость — способность растений переносить длительные периоды водного дефицита.

Физиологическое состояние растений при засухе

Засуха бывает почвенной и атмосферной. Атмосферная засуха характеризуется низкой относительной влажностью воздуха; почвенная засуха, как правило, следует за атмосферной и возникает при длительном отсутствии дождей.

В первом случае наступает временное завядание. В условиях атмосферной засухи при наличии доступной в почве воды она не успевает поступать в растение и компенсировать ее расход. При временном завядании тургор теряют в основном молодые листья, восстановление которого возможно в вечерние и ночные часы. Временное завядание можно рассматривать как один из способов защиты растений от гибельного обезвоживания, поскольку растения способны сохранять необходимое для жизнедеятельности количество воды. Временное завядание не проходит без последствий. В конечном итоге оно снижает продуктивность растений.

При почвенной засухе, т. е. при отсутствии доступной для корней воды, происходит глубокое завядание. Последствия такого завядания губительны и необратимы. Завядание определяется видами растений: для теневыносливых оно происходит при дефиците воды 3—5 %, у других растений — при 20—30%-ном водном дефиците.

Водный дефицит вызывает серьезные нарушения в первую оче- редь процессов роста и фотосинтеза. В клетках снижается содержание свободной воды, возрастает концентрация протонов в вакуолярном соке, увеличиваются вязкость цитоплазмы и проницаемость мембран для ионов и неэлектролитов. Резко падает активность ферментов, катализирующих процессы синтеза, но возрастает активность ферментов, участвующих в протеолизе. Содержание белкового азота уменьшается, а небелкового возрастает. При длительной засухе нарушается нуклеиновый обмен, усиливается распад РНК, возрастает активность рибонуклеаз, приостанавливается синтез ДНК.

Почвенная засуха нарушает фосфорный обмен, процессы фосфорилирования, что приводит к уменьшению содержания АТФ в корнях.

Наиболее чувствительным к недостатку влаги оказался рост — происходит задержка ростовых процессов. Молодые верхние ли-

422

стья оттягивают воду от более старых нижних, от плодов и корневой системы. Отмирают корни и корневые волоски, усиливаются процессы опробковения и суберинизации. Все это приводит к сокращению поступления воды в надземную часть растений.

Засухоустойчивость различных органов растений неодинакова. Молодые растущие листья из-за притока ассимилятов дольше сохраняют способность к синтезу и поэтому более устойчивы по сравнению со старыми.

Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев растений, поэтому засуха — наиболее жесткое стрессовое воздействие. В зонах, где среднегодовое количество осадков позволяет получать очень высокие урожаи сельскохозяйственных культур, главным фактором, лимитирующим рост растений, является дефицит воды. Более устойчивы к засухе растения, которые способны расходовать воду более экономно или запасать ее.

Устойчивость растений к засухе обусловлена генетически определенной приспособленностью растений к условиям места обитания, а также адаптацией к недостатку воды.

Водообмен у разных групп растений

По отношению к воде растения разделяют на три экологиче- ские группы: ксерофиты, гигрофиты и мезофиты.

Ксерофиты — растения засушливых местообитаний, способные в процессе онтогенеза приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе.

Ксерофиты подразделяются на суккуленты, тонколистные и жестколистные ксерофиты.

Суккуленты — растения, запасающие влагу (ложные ксерофиты). К ним относятся кактусы, алоэ, очиток, молодило, молочай и др. Кактусы — растения пустынь, районов, где бездождливые периоды сменяются периодами дождей. Кактусы имеют мясистые сочные стебли с большим запасом воды. Водный потенциал у них невысок. Листья утратили ассимиляционную функцию и редуцированы в колючки. У кактусов развитая неглубокая корневая система, располагающаяся в верхних слоях почвы. В период дождей корни интенсивно поглощают воду. Наличие покрытого толстым слоем кутикулы эпидермиса и малое число устьиц обеспечивают медленное расходование воды. Фотосинтез идет чрезвычайно медленно. У суккулентов, для которых характерен САМ-тип фотосинтеза, устьица открыты только в ночное время. Эти растения характеризуются очень медленным ростом.

423

У алоэ, агавы, молодило и некоторых других растений вода запасается в мясистых листьях, покрытых мощным кутикулярным слоем с немногочисленными углубленными устьицами. В листьях содержится много воды, осмотический потенциал невысок. Корневая система развита слабо. Эти растения также отличаются очень экономным расходованием воды, растут на песках, скалах и других поверхностях, где тонкий слой почвы обычно пересыхает. Все суккуленты выносят перегрев и малоустойчивы к обезвоживанию. Во время засухи они выживают, так как содержат большое коли- чество воды в тканях и медленно ее расходуют.

Тонколистные ксерофиты — растения, имеющие развитые приспособления к добыванию воды. Тонколистные высокотранспирирующие ксерофиты имеют тонкие нежные листья с большим количеством устьиц и сетью жилок. Хорошо разветвленная корневая система уходит в глубь почвы (у верблюжьей колючки до 15—20 м). Вакуолярный сок высококонцентрированный, его водный потенциал довольно большой. Следовательно, клетки корня способны поглощать труднодоступную воду. Для этих ксерофитов характерна интенсивная транспирация, особенно на солнце, благодаря хорошо развитой проводящей системе.

Растения используют для сбора воды очень большие объемы почвы. В жаркие сухие дни они держат устьица открытыми, энергично осуществляют фотосинтез. Но в самый сухой период года растения сбрасывают часть листьев и веток. Листья некоторых тонколистных ксерофитов покрыты волосками, защищающими листья и пигменты от перегрева. К этой группе ксерофитов относятся верблюжья колючка, степная люцерна, дикий арбуз, распространенные в степях и полупустынях виды полыни и др.

Жестколистные ксерофиты — растения, переносящие засуху в состоянии анабиоза. Они имеют жесткие листья (склерофиты), характеризующиеся сравнительно малым содержанием воды (степные злаки — ковыль, типчак; некоторые зонтичные — перекати-поле и др.). Жестколистные ксерофиты отличаются зна- чительной концентрацией осмолитиков в вакуолярном соке и высоким осмотическим потенциалом, исключительно высокой вязкостью протоплазмы. Листья с большим количеством устьиц у некоторых растений находятся в специальных углублениях и сверху закрываются смоляными пробками, иногда листья редуцированы. Корневая система неглубока и слаборазвита.

При достаточном количестве воды интенсивность транспирации у них высока. В период засухи листья многих жестколист-

424

ных ксерофитов свертываются и устьица оказываются внутри трубки. В таком состоянии эти растения способны переносить длительное обезвоживание (содержание воды может опускаться до 25 %), впадая в анабиоз. Однако при улучшении водоснабжения они быстро переходят к нормальной жизнедеятельности.

Кроме этих трех типов настоящих ксерофитов в пустынях обитают ложные ксерофиты — эфемеры — растения, избегающие засухи благодаря короткому жизненному циклу (полтора или два месяца), приуроченному к периоду дождей. По всем остальным физиологическим свойствам эфемеры — типичные мезофиты. Рассмотренные типы, конечно, не охватывают все многообразие переходных форм.

Гигрофиты — растения водных и увлажненных местообитаний, неустойчивые к засухе. Даже незначительное снижение воды в почве вызывает их быстрое завядание. Для гигрофитов характерны низкое осмотическое давление вакуолярного сока, большая листовая пластинка, длинный стебель, недостаточно развитая корневая система, большие размеры клеток с тонкостенными оболоч- ками, большие устьица при незначительном количестве их на единицу поверхности листа, слабое развитие механических тканей.

Мезофиты — растения, обитающие в среде со средним уровнем обеспеченности водой. К этой группе принадлежит большинство сельскохозяйственных растений умеренного климата.

Многие физиологические факторы, характерные для ксерофитов, в той или иной степени представлены и у растений-мезофитов. К мезофитам относятся основные виды злаковых и бобовых трав, зерновые и зернобобовые культуры, корне- и клубнеплоды, маслич- ные и другие культуры, возделываемые в зоне умеренного климата. Мезофиты произрастают в условиях достаточного увлажнения.

Устойчивость к засухе обусловлена тем, что эти растения способны регулировать интенсивность транспирации за счет работы устьичного аппарата, сбрасывания листьев и даже завязей. Более засухоустойчивые виды и сорта характеризуются развитой корневой системой, достаточно высоким корневым давлением. Значи- тельная водоудерживающая способность тканей обусловлена накоплением в вакуолях осмотически активных веществ (углеводов, органических кислот, растворимых форм азота и ионов минеральных веществ).

В онтогенезе растения по-разному реагируют на недостаток влаги. Чувствительны растения к водному дефициту в периоды наибольшего роста отдельного органа или растения в целом. На ранних этапах генеративного развития растений засуха приводит

425

к стерильности цветков, а на более поздних (молочная, восковая спелости) — к снижению качества и количества урожая плодов, семян, образованию неполноценного зерна и т. д.

Для каждого вида растений существуют критические периоды, т. е. периоды наибольшей чувствительности к водному балансу.

Механизмы адаптации

В зависимости от принадлежности растительных организмов к той или иной экологической группе они выработали несколько адаптивных стратегий, с помощью которых удается переживать засушливые периоды. Одни виды растений способны накапливать и удерживать воду, поддерживая таким образом необходимую степень гидратации своих клеток и органов (например, суккуленты, имеющие САМ-путь углеродного метаболизма). Другие приспособились функционировать в условиях дефицита воды в организме (ксерофиты, для которых, как правило, характерен С4-путь фотосинтеза). У некоторых видов растений в условиях засухи (или засоления) даже индуцируется переход фотосинтеза к САМ-пути углеродного метаболизма. К третьей группе относят растения, которые «избегают» засухи за счет организации своего жизненного цикла таким образом, чтобы вегетировать в период достаточного обеспе- чения водой. Они резко ускоряют свой рост весной, когда в почве накапливается большое количество влаги, до наступления засушливого лета. У таких растений формируется большая листовая поверхность и быстро развивается мощная корневая система, выбирающая всю влагу из почвы, накопившуюся в зимний период. При этом растения или быстро завершают свой жизненный цикл (эфемероиды), или запасают воду для завершения репродуктивного этапа развития. Такой тип роста и развития растений называют детерминированным, поскольку он определяется периодами дождей или засухи. При резком наступлении засушливого периода растения сбрасывают часть листьев за счет формирования у черешка отделительного слоя под влиянием фитогормона этилена. Если водный дефицит развивается постепенно, то растительному организму лучше удается приспособиться к недостатку воды, заранее замедлив темпы ростовых процессов.

Совсем другая стратегия развития у растений, произрастающих в условиях нормальной обеспеченности водой. В этом случае развиваются большие листья, а вегетация и цветение идут весь летний период. Такой тип развития растений называют недетерминированным. У растений с этим типом роста дефицит воды лимитирует не только размеры отдельных листьев, но и их количество.

426

Одной из самых ранних реакций растительных организмов на водный дефицит является синтез фитогормона абсцизовой кислоты, которая вызывает закрывание устьиц и таким образом снижает потерю воды при транспирации. При водном дефиците транспорт ассимилятов из листьев угнетается в меньшей степени, чем их синтез. Недостаток воды инициирует рост корней в более влажные участки почвы при условии, что в растущие кончики корней поступает необходимое количество ассимилятов. В этом случае возникает конкуренция за ассимиляты между растущими корнями и формирующимися плодами. В условиях водного дефицита активируется синтез низкомолекулярных осмотически активных веществ (моно- и олигосахаридов, аминокислот, в первую очередь пролина, бетаинов, многоатомных спиртов) и различных стрессовых белков, таких как осмотин, дегидрины, а также белков, удерживающих воду и ионы.

В состав стрессовых белков входят аквапорины — каналоформеры, облегчающие водный транспорт через мембраны в осмоти- чески зависимых ситуациях. У растений найдены два типа аквапоринов — в плазматической и вакуолярной мембранах.

Особое значение в осморегуляции имеет пролин, содержание которого при засухе резко возрастает. К функциональным белкам, способствующим устойчивости к засухе, относятся и много- численные гидролазы, в том числе ферменты протеолиза, ингибиторы протеаз, ферменты биосинтеза осмотически активных веществ. При водном стрессе синтезируются также регуляторные белки, которые участвуют в экспрессии генов и сигнальной трансдукции. Пути приспособления растений к засухе приведены на рис. 7.2.

Ðèñ. 7.2. Пути приспособления растений к засухе

427

7.3. Устойчивость растений к низким температурам

Устойчивостью растений к низким температурам характеризуют холодостойкостью и морозоустойчивостью.

Ïîä холодостойкостью понимают способность растений переносить низкие положительные температуры.

Морозоустойчивость — способность растений выживать при низких отрицательных температурах.

В листьях растений, повреждающихся при охлаждении, нарушаются процессы фотосинтеза, транспорта ассимилятов, дыхания, синтеза белков. Диапазон повреждающих температур сильно варьирует в зависимости от вида растения. Особенно устойчивы к низким температурам древесные виды в состоянии покоя. Семена, другие обезвоженные ткани растений и споры грибов способны переживать температуры около абсолютного нуля. Тургесцентные вегетирующие клетки также могут выдерживать замораживание, если их охлаждать очень быстро, поскольку формирующиеся в таких условиях кристаллы льда малы и не вызывают механических повреждений.

Холодостойкость

Большинство видов тропических и субтропических растений не выдерживает не только заморозков, но даже низких положительных температур.

У растений более холодостойких нарушения физиологических процессов выражены слабее и не сопровождаются их гибелью (табл. 7.1).

Таблица 7.1

Минимальные температуры роста вегетативных и генеративных органов различных растений, îÑ

		Всходы	Генеративные
	Степень устойчивости к холоду	и вегетативные
			органы
		органы
	Устойчивые: яровая пшеница, ячмень,	4—5	8—10
	овес, горох, чина, сахарная свекла
	Среднеустойчивые: люпин однолетний,	5—6	10—12
	бобы, лен, подсолнечник, гречиха
	Малоустойчивые: просо, кукуруза, соя,	11—13	15—18
	сорго, фасоль
	Неустойчивые: рис, хлопчатник, бахче-	14—15	18—20
	вые, арахис

428

Устойчивость растений к холоду зависит от периода онтогенеза. Разные органы растений различаются по устойчивости к холоду. Цветки растений чувствительнее плодов и листьев, а листья и корни чувствительнее стеблей. Генеративные органы растут при более высоких температурах по сравнению со всходами и вегетативными органами.

Холодостойкость теплолюбивых растений можно повысить предпосевным закаливанием. Для этого наклюнувшиеся семена (например, огурцов, томатов) в течение нескольких суток выдерживают в чередующихся (через 12 ч) условиях низких положительных (около 5 С) и более высоких (10—20 С) температур. Таким же образом можно закалять и рассаду. Обычное время для закаливания, например картофеля, составляет 15 дней обработки низкими положительными температурами. После такой закалки растения картофеля хорошо переносят даже слабые заморозки. В процессе закаливания изменяется гормональный баланс растения, ростовые процессы затормаживаются, возрастает количество ненасыщенных жирных кислот, включаются механизмы защиты клеток от обезвоживания и замерзания. Холодостойкость ряда растений повышается при зама- чивании семян в 0,25%-ных растворах микроэлементов.

Основной причиной повреждающего действия низких положительных температур на теплолюбивые растения является нарушение функционирования клеточных мембран из-за их «затвердевания», связанного с фазовыми переходами жирных кислот, поскольку при достаточно низких температурах липидные бислои ведут себя как твердые тела. При температуре выше фазового перехода структура бислоя сохраняется, однако при этом жирные кислоты «плавятся», в результате вращение и скручивание молекул происходит легче, чем при низких температурах. «Затвердевание» или «плавление» мембранных липидов зависит от состава содержащихся в них жирных кислот. Для насыщенных жирных кислот с длинной цепью характерны более высокие температуры фазовых переходов. Фазовые переходы в мембране индуцируются не только изменениями температуры. Они могут быть вызваны сдвигами рН и мембранного потенциала, двухвалентными катионами и гормонами.

Реакция устойчивых и неустойчивых растений на низкие температуры определяется в первую очередь различиями в свойствах жирных кислот, входящих в состав мембранных фосфолипидов. У холодостойких растений содержание ненасыщенных жирных кислот (таких как линоленовая и линолевая) гораздо выше, чем у растений, чувствительных к холоду. Увеличение количества ненасы-

429

щенных жирных кислот в составе мембран приводит к снижению температуры фазового перехода мембранных липидов.

У растений, чувствительных к холоду, в составе мембранных липидов велико содержание насыщенных жирных кислот (пальмитиновой, стеариновой). Мембраны такого типа стремятся к «затвердеванию» до квазикристаллического состояния уже при низких положительных температурах. При этом они становятся менее текучими, что нарушает функционирование многих белковканалоформеров, переносчиков, рецепторов, ферментов и т. п. Схема влияния низких температур на мембраны от силы воздействия приведена на рис. 7.3.

Èòàê, холодостойкими называются растения, которые не повреждаются и не снижают своей продуктивности при температуре от 0 до 10 îÑ.

Ðèñ. 7.3. Схема влияния низких температур на мембраны

430

Холодостойкость свойственна и растениям умеренной зоны. Для большинства сельскохозяйственных культур низкие положительные температуры почти безвредны. Наиболее холодоустой- чивы яровая пшеница, ячмень, овес. Картофель, томаты, гречи- ха, просо, кукуруза, соя переносят температуры 5 îС и ниже без значительных повреждений. Фасоль, сорго, клещевина, арахис, рис, арбуз, дыня, тыква, огурцы, кабачки, перец — теплолюбивые растения, погибающие при температуре ниже 10 îÑ.

В ходе холодового воздействия синтезируются стрессовые белки холодового шока. Так, в проростках озимой пшеницы трехчасовая гипотермия ( 3 îС) индуцирует синтез большого набора стрессовых низкомолекулярных и гидрофильных белков.

Морозоустойчивость

Заморозки повреждают клетки кристаллами льда, образующимися при температуре ниже 0 С. Повреждающий эффект усугубляется происходящим при этом обезвоживанием тканей. На первых этапах замерзания сильных повреждений растительных клеток не наблюдается, так как вначале кристаллы льда формируются в межклетниках и сосудах ксилемы. Если же заморозки длятся долго, вода переходит из цитоплазмы в апопласт, клетки обезвоживаются, кристаллы льда растут и повреждают их.

Для предотвращения замерзания в растительных клетках и тканях функционирует система антифризов (криопротекторы), представленная различными белками, углеводами и гликопротеинами. Криопротекторы, синтезирующиеся в растительных клетках при понижении температуры, могут предотвратить или резко замедлить рост кристаллов льда. Гидрофильные белки, моно- и олигосахариды, обладающие криопротекторным эффектом, способны связывать значительные количества воды. Связанная таким образом вода уже не замерзает и не транспортируется. Белки и углеводы, обладающие криопротекторным эффектом, способны стабилизировать другие белки и клеточные мембраны при дегидратации клеток, инициированной низкими температурами. Криопротекторы начинают синтезироваться в эпидермисе и клетках, окружающих межклеточные полости, где происходит наиболее интенсивное образование кристаллов льда при замерзании тканей.

431