Хаусман, Хюльсман, Радек - Протистология (2010 г

2 2 8 Эволюция и таксономия

Слияние

Половая фаза Бесполая фаза

Рис. 190. Половое и бесполое размножение в жизненном цикле Ascomycota (упрощенная схема). Одноклеточные д р о ж ж и , р а з м н о ж а ю щ и е с я почкованием или д е л е н и е м , и нитча­ тые (гифальные) аскомицеты с верхушечным ростом и боковым ветвлением, продуциру­ ют в большинстве случаев гаплоидные м и т о с п о р ы (п), которые могут служить для беспо ­ лого размножения, или, в некоторых случаях, функционировать как гаметы . М е й о с п о р ь (или аскоспоры) развиваются из зиготы (2п) после мейоза и последующих митотических делений (по Алексополусу и д р . ) .

сначала формируются небольшие поч­ ки, которые затем увеличиваются в раз­ мерах и отделяются септой от материн­ ской клетки. Другие почкующиеся дрож­ жи — Cryptococcus. Клетка окружена типичной для этого рода ригидной полисахаридной капсулой. Виды криптококкуса обычно встречаются на поверхно­ сти листьев. Для человека наиболее важ­ ный вид — С. neoformans. Он поражает легкие, где, в зависимости от силы им­ мунитета больного, вызывает заболева­ ние в легкой форме или хроническую пневмонию. Поэтому он наиболее опа­ сен для людей с ослабленным иммуни­ тетом, вызывая криптококкоз. Это забо­ левание отмечено у примерно 7-8% больных СПИДом в США и несколько меньше (3-6%) в Западной Европе.

Семейство Nephridiophagidae

Sprague, 1970

Nephridiophagidae (рис. 191) — это спорообразующие протесты, которые в основном инфицируют мальпигиевы сосуды членистоногих, особенно тара­ канов и жуков. Первый описанный вил

Nephridiophaga apis разрушает мальпи­ гиевы клетки или питается ими, и отсю­ да происходит название семейства Ne­ phridiophagidae (от греч. «фаг» — погло­ щать, и «нефрос» — почка). Некоторые авторы используют в качестве синони­ ма название Coelosporidiidae, но от это­ го неверного термина следует отказать­ ся, так как типовой вид рода Coelosporidium является гаплоспоридией1, т.е. от­ носится к совсем другому типу эукариот

Положение этого рода в системе эукариот неизвестно. — Прим. пер.

Система протистов

2 2 9

с

а

Рис. 1 9 1 . A s c o m y c o t a , Nephridiophagidae: с п о р ы Nephhdiophaga blattellae: с п о р о г е н н ы й плазмодий со зрелыми порами (с) в световом микроскопе (а) и п р о с в е ч и в а ю щ е м элект­ ронном микроскопе (б); вегетативные ядра (я) и митохондрии (ми) сохраняются в оста ­ точном теле плазмодия, с — зрелая спора; в — споробласт (незрелая спора) с тонкой кле­ точной стенкой (кс), о д н и м ядром (я), митохондриями (ми) и эндоплазматическим рети - кулумом (эр) . Увел.: а — 1 800х, 6 — 4 ОООх, в — 5 ЗООх.

Nephridiophagidae обитают преиму­ щественно внеклеточно, в просвете мальпигиевых сосудов, но могут пора­ жать и эпителиальную выстилку (рис. 192). У некоторых видов на ранних эта­ пах развития мерогония протекает внутриклеточно. Многоядерные плазмодии делятся, давая особей с одним или не­ сколькими ядрами. Со временем фор­ мируются спорогенные плазмодии, в которых посредством внутреннего поч­ кования закладываются споры. В этом случае обособление ядер и прилегаю­ щей к ним цитоплазмы обеспечивают цистерны эндоплазматического ретикулума. В результате в спорогенной ци­ топлазме плазмодия остается несколько соматических ядер, которые не участву­ ют в образовании спор. Деление ядер идет по типу криптомитоза1. Хотя нали­ чие мейоза не доказано, при созревании спор, например, у Nephridiophaga blat­ tellae, были обнаружены ранние двуядерные стадии, тогда как зрелые спо­

ры большинства видов одноядерны. Зрелые споры обычно овальной упло­ щенной формы, размер их составляет 5-10 х 2-4 мкм; имеется отверстие, че­ рез которое выходит инфицирующая стадия. Оболочка споры, видимо, со­ держит хитин. Все стадии жизненного цикла имеют митохондрии с трубчаты­ ми кристами и эндоплазматический ретикулум. Систематическое положение нефридиофагид не до конца выяснено. Молекулярно-филогенетические пост­ роения скорее указывают на их принад­ лежность к грибам, с которыми они сходны и по наличию хитина.

Примеры: Nephridiophaga, Oryctospora, Coleospora.

Надкласс BASIDIOMYCOTA de Вагу,

1866 — БАЗИДИОМИЦЕТЫ

К этому таксону принадлежат, с од­ ной стороны, виды, называемые в оби­ ходе «грибами», с другой — патогены

' Под криптомитозом принято понимать закрытый внутриядерный митоз. — Прим. пер.

2 3 0 Эволюция и таксономия

Рис. 192. Nephridiophagidae: схема жизненного цикла Nephridiophaga blattellae. После по­ глощения с п о р ы (1) рыжим тараканом спороплазма (2) выходит из нее и проникает в э п и ­ телиальную клетку мальпигиева сосуда (3), где трофозоит делится, затем выходит из клет­ ки в пространство сосуда . Полостные трофозоиты (4) прикрепляются к поверхности э п и ­ телиальной клетки, растут, после многократных митозов у них увеличивается число ядес а затем следует ш и з о г о н и я , которая в одном случае дает множество новых трофозоитов в д р у г о м (5) — ведет к с п о р о г о н и и (6). В п р о ц е с с е созревания с п о р ы проходят стадию двуядерных споробластов; зрелые же с п о р ы одноядерны . Они покидают хозяина с фека­ лиями (7) (по Вулеверу).

растений, в частности, ржавчинные гри­ бы. Диагностическая структура базидиомицетов — базидий — клетка, в которой происходят кариогамия и мейоз, и кото­ рая впоследствии отпочковывает продук­ ты полового размножения — базидиоспоры. Среди базидиомицетов нет одно­ клеточных форм, поэтому их подразде­ ления не рассматриваются в этой книге.

DEUTEROMYCETES -

Н Е С О В Е Р Ш Е Н Н Ы Е ГРИБЫ, ДЕЙТЕРОМИЦЕТЫ

К несовершенным относят любой гриб до тех пор, пока не охарактеризо­

ван его половой процесс. Классифика­ ция дейтеромицетов искусственная, а сама группа, разумеется, не монофилетична. Большинство дейтеромицетов. видимо, являются аскомицетами.

Подтип CHOANOZOA Cavalier-

Smith, 1981

По результатам молекулярно-биоло- гических исследований многоклеточ­ ные животные (Metazoa), воротничковые жгутиконосцы и Mesomycetozoa (группировка паразитических протес­ тов — см. ниже) составляют монофилетический таксон. Апоморфным призна-

Система протистов

2 3 1

•

I

0?

Рис. 193. O p i s t h o k o n t a , C h o a n o z o a , M e s o m y c e t o z o a :	с т а д и и ж и з н е н н о г о	цикла Psoro-
spermum haeckeli при н а б л ю д е н и и в световой (а, в, г)	и п р о с в е ч и в а ю щ и й	электронный

микроскоп (б), а — тотальный препарат зрелой с п о р о ц и с т ы , образованной трехслойной оболочкой (об) и с п о р о в о й рецептакулой (ср), с о д е р ж а щ е й липидные глобулы (л) и с п о ­ ры (с); треугольные стрелки указывают пластинки в составе оболочки, б — созревающая

с п о р о ц и с т а , в оболочке которой уже заметна слоистость (об), с л и п и д н ы м и глобулами (л) и с п о р а м и (с), в — выход рецептакулы из с п о р о ц и с т ы в пресной воде; г — высвобожде ­ ние спор из разрушенных рецептакул и их трансформация в подвижные амебы (а) с псев­

до п о д и я м и (из: V o g t a n d Rug: J. Exp. Zool. 283 [1999] 31) . Увел.: a — 600x, б — 1 600x, в — 530х, г — 1 бООх.

ком группы считается наличие ворот­ ничка у хоанофлагеллат и у хоаноцитов губок. Choanozoa подразделяются на два таксона: один содержит Mesomyce­ tozoa и Choanoflagellata, другой пред­ ставлен Metazoa.

Надкласс MESOMYCETOZOA Herr etal., 1999

По результатам филогенетического анализа гена малой субъединицы рРНК группа паразитов ракообразных и рыб образует четкую ветвь на молекулярнофилогенетическом древе вблизи развет­

вления животных и грибов. Ранее эта группа называлась DRIP-клада — акро­ ним имен входящих в нее родов: Dermocystidium, rosette agent, Ichthyophonus

и Psorospermium (рис. 193). Позднее этот таксон называли Ichthyosporea. В связи с добавлением к этой группе

Rhinosporidium seeberi акроним DRIP оказался непригоден. В 1999 году он был заменен названием Mesomycetozoa («между грибами и животными»). Счи­ тается, что эти паразиты формируют на филогенетическом древе самую базальную ветвь животных. Mesomycetozoa таксономически близки к Choanofla-

232 Эволюция и таксономия

gellata, которые до этого считались са­ мой примитивной группой Animalia1. Ранее представителей Mesomycetozoa относили к самым разным таксонам; чаще предполагали их родство с гриба­ ми. Жизненный цикл неизвестен почти для всех включенных в эту группу ви­ дов; также не получено прямых доказа­ тельств наличия промежуточных хозя­ ев. Можно заразить хозяина, скармли­ вая ему ткани со спороцистами Psorospermium haeckeli или Ichthyophonus hoferi; однако Dermocystidium таким способом не передается. Некоторые стадии жизненного цикла были обнару­ жены в экспериментах с культурами in vitro, например, при инкубации содер­ жащей спороцисты ткани в водопровод­ ной воде в течение нескольких недель.

Наиболее основательно изученные

Psorospermium, Ichthyophonus и Dermo­ cystidium имеют несколько общих при­ знаков: сочетание тканевых спороцист и свободноживущих стадий в жизнен­ ном цикле, просто организованные спо­ ры (показано на ультраструктурном уровне), наличие ядер с хорошо выра­ женными ядрышками и сильно деспирализованным хроматином, осмотрофия, несомненно, присущая всем стади­ ям жизненного цикла (рис. 194). Конеч­ но, морфологически все эти роды суще­ ственно различаются. На основании филогенетических деревьев по рДНК малой субъединицы Mesomycetozoa де­ лятся на две группы, одна из которых содержит все виды с амебоидной стади­ ей в жизненном цикле.

Известны более 20 видов Dermo­ cystidium; одни вызывают общее зара­ жение всего организма, другие обнару­ живаются только в виде цист на жабрах или коже рыб, тритонов и лягушек. В жизненном цикле всех видов имеется характерная внеклеточная стадия: клет­ ка сферической формы с содержащей светопреломляющие включения вакуо­ лью, которая оттесняет цитоплазму и ядро к периферии. У некоторых видов отмечены септальные гифы и одножгутиковые зооспоры. Митохондрии с пла­ стинчатыми кристами.

Организм, именуемый rosette agent, — это внутриклеточный патоген лососевых рыб; обнаружен в различных органах. Размер паразита составляет 2- 6 мкм. Клетка одноядерна, снаружи порыта трехслойной клеточной стен­ кой, содержит митохондрии с пузырько­ видными кристами. Заболевание встре­ чается в рассеянной форме, когда пара­ зит локализуется внутри кроветворных, эпителиальных и мезенхимных клеток, и в узелковой форме в виде многооча­ говой грануломы того или иного орга­ на. Устойчивые спороцисты отсутст­ вуют.

Ichthyophonus hoferi вызывает об­ щее заражение (сепсис) у более чем 80 видов морских и пресноводных рыб. которое обычно сопровождается гибе­ лью рыбы, и, соответственно, наносит значительный экономический ущерб. Этот паразит формирует внеклеточные стадии — спороцисты. В жизненном цикле /. hoferi отсутствуют жгутиковые

1 Авторы используют термин Animalia в данном случае не в качестве синонима Metazoa, а для обозначения клады, включающей Metazoa, после ее ответвления от общего с Fungi ствола. —

Прим. ред.

Система протистов

233

Рис. 194. Choanozoa, Mesomycetozoa: схема предполагаемого ж и з н е н н о г о цикла Psorospermium haeckeli. 1 — амебоидная стадия, 2 — тонкостенная стадия, 3 — с п о р о ц и с т а с примордиальной оболочкой на ранней стадии созревания, 4 — с п о р о ц и с т а на стадии фор ­ мирования слоистой оболочки, 5 — зрелая покоящаяся с п о р о ц и с т а , 6 — выход с п о р о в о й рецептакулы из с п о р о ц и с т ы , 7 — высвобождение спор из разрушенной с п о р о в о й рецеп - такулы, 8 — подвижные амебы, 9 — инвестированные амебы, ? — дальнейшие стадии жиз ­ ненного цикла; установлено, +• вероятно, »~ возможно (из: Vogt and Rug: J. Exp. Zool. 283 [1999] 31) .

стадии. Из цитологических особеннос­ тей отмечают электронно-плотные тела на полюсах митотического веретена (как у Eumycota) и трубчато-везикуляр- ные кристы митохондрий.

Psorospermium haeckeli поражает соединительную ткань пресноводных раков и порой наносит значительный ущерб их промышленным запасам. Па­ разит обнаруживается в тканях в форме неподвижной вытянутой или овоидной спороцисты длиной около 100-200 мкм, содержащей два ядра и липидные гло­ булы и одетой сложно устроенной обо­ лочкой. Это единственный представи­ тель Mesomycetozoa, чей жизненный цикл удовлетворительно изучен. Счита­ ется, что у P. haeckeli двухфазный жиз­ ненный цикл, включающий тканевую и

свободноживущую стадии (рис. 193, 194). Недавно было показано, что рецеп­ такулы с находящимися внутри спора­ ми вылупляются из спороцист, которые обычно обнаруживаются в разлагаю­ щихся в пресной воде мертвых тканях. Рецептакулы со временем прорывают­ ся, и из них выделяются споры. Эти споры затем превращаются в подвиж­ ных одноядерных амеб с филозными псевдоподиями. Амебы, по-видимому, питаются осмотрофно; они размножа­ ются бинарным делением и могут инцистироваться. Вероятно, именно они за­ ражают раков. Спороцисты и амебы имеют митохондрии с пластинчатыми кристами.

Количество родов, причисляемых к Mesomycetozoa, продолжает расти.

2 3 4 Эволюция и таксономия

В последние годы к этому таксону от­ несены Amoebidium parasiticum, Anurofeca richardsi, Sphaeroforma arctica и Rhinosporidium seeberi. Последний изве­ стен у человека и животных. Паразит проникает под кожу. Поражение чаще всего проявляется как опухолеподобное, медленно увеличивающееся в раз­ мере разрастание слизистой носа или конъюнктивы глаза. Против него пока нет эффективных препаратов. Случаи заражения этим паразитом отмечены в разных частях света и всегда связаны с купанием в прудах, озерах и реках. Зре­ лые стадии представлены крупными толстостенными шаровидными капсула­ ми, в которых содержатся меньшие по размеру дочерние клетки (эндоспоры). Во внешней среде стадии Rhinospori­ dium seeberi не обнаружены, а его есте­ ственный хозяин неизвестен.

Примеры: Amoebidium, Anurofeca, Dermocystidium, Ichthyophonus, Rhino­ sporidium, Psorospermium, Sphaeroforma.

Надкласс CHOANOFLAGELLATA Kent, 1880 — ВОРОТНИЧКОВЫЕ

ЖГУТИКОНОСЦЫ,

ХОАНОФЛАГЕЛАТЫ

Воротничковые жгутиконосцы — это мелкие одноядерные протесты; раз­ меры их редко превышают 10 мкм. Они входят в состав бентоса и планктона морских и пресных водоемов; встреча­ ются как одиночные особи, так и пла­ вающие колонии. Самый важный отли­ чительный признак воротничковых жгутиконосцев — выступающий вперед воронковидный воротничок, образован­ ный десятками тонких микровиллей. Такой воротничок неизвестен в других

группах протестов и считается апоморфным признаком (рис. 195, см. рис. 273а). Клетка Choanoflagellata несет только один жгутик. Второй (несомнен­ но, имевшийся у предка) редуцирован: сохранилась только его кинетосома. Жгутик выступает над воротничком, а его биение порождает токи жидкости, которые приносят пищевые частицы на внешнюю поверхность воротничка. От­ фильтрованные частицы продвигаются к основанию микровиллей, где и загла­ тываются клеткой. В масштабах миро­ вого океана воротничковые жгутико­ носцы играют важную экологическую роль, поглощая в огромном количестве взвешенных в воде бактерий.

Прикрепленные виды бывают пред­ ставлены одиночными формами (Моnosiga) или образуют ветвящиеся коло­ нии (Codonocladium); некоторые жив\т в домиках, которые прикреплены не­ посредственно к субстрату или при­ подняты на стебельках (Salpingoeca). У морских видов каркас домика постро­ ен из кремнеземных палочек (рис. 1956). Сходство конструкции воротнич­ ка и его функции у хоанофлагеллат и хоаноцитов губок позволило заключить, что наличие воротничка — синапоморфный признак обеих групп. Другие ар­ гументы, поддерживающие теорию об их происхождении от одного предка, — это способность представителей обоих таксонов, во-первых, утилизировать кремний и, во-вторых, использовать со­ кратительные вакуоли для удаления из клетки поступающей в нее в результа­ те осмоса воды. Переходными формами можно считать шаровидные колонии

Sphaeroeca volvox (диаметр 300500 мкм) или колонии Proterospongia

Система протистов

2 3 5

Рис.	195. Choanozoa, Choanoflagellata: а — рисунок Salpingoeca amphoridium				внутри	теки
(те);	б — Acanthoecopsis apoda в лорике (ло),		построенной из кремнеземных палочек,			ж —
жгутик,		мв — м и к р о в и л л и воротничка, в	— Diplotheca costata; г — рисунок Salpingoeca
cornuta,		клетки прикрепляются к своей удлиненной теке при п о м о щ и задних п с е в д о п о д и -
альных		выростов; д — колония Proterospongia	haeckeli из	п р и м е р н о 40 клеток	(а — по	Гре-
лю, в и г — л ю б е з н о предоставлены Б. Л э д б и т е р о м ,				Б и р м и н г е м ; гид — по	Кенту). Увел.:
а — 1	700х, 6 — 21 ООх, в — 2 900х, г — 380х, д — 1 200х.

2 3 6 Эволюция и таксономия

(рис. \95д). Если бы была доказана их эпителиальная организация, то такие колонии можно было бы представить как геккелевскую бластею и в эволюци­ онном плане считать их организмамимостиками от одноклеточных к много­ клеточным. Однако направление эволю­ ции могло быть и противоположным. Следует заметить, что долгоживущие фрагменты настоящих губок (так назы­ ваемые редукционные тела) в прошлом довольно часто идентифицировались ошибочно как хоанофлагеллаты. Поэто­ му можно предположить, что современ­ ные воротничковые жгутиконосцы воз­ никли в результате дегенеративной эво­ люции многоклеточных.1 Согласно еще одной версии, воротнички можно счи­ тать аналогичными структурами, обра­ зовавшимися конвергентно под эволю­ ционным давлением прикрепленного образа жизни и одинаковой трофичес­ кой стратегии.

Примеры: Codonosiga, Parvicorbicula, Salpingoeca.

Инфратип METAZOA Haeckel,

1874 - МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ

Ж И В О Т Н Ы Е

Metazoa — это диплоидные орга­ низмы, для которых характерны диффе­ ренцированные клетки, организованные в ткани и органы; эти организмы разви­ ваются из зиготы — единственной од­ ноклеточной стадии в жизненном цик­ ле. Таксон по определению не может включать одноклеточные организмы, если только они не вторично упрощены.

Примеры столь кардинального упроще­ ния организации — до уровня зиго­ ты — пока неизвестны, но среди Meta­ zoa есть существа, состоящие лишь из нескольких клеток: Myxozoa. Их фило­ генетические связи были предметом оживленной научной дискуссии в пос­ ледние десятилетия; утверждение, что Myxozoa — потомки многоклеточных животных, перестало быть шокирую­ щим.

Надкласс MYXOZOA Grasse, 1970 —

МИКСОСПОРИДИИ

Миксоспоридии — группа микро­ скопических многоклеточных парази­ тов. Они охарактеризованы в этой кни­ ге по протистам, с одной стороны, по традиции, с другой — поскольку боль­ шинство сводок по многоклеточным животным упускают эту группу. Над­ класс включает около 1350 видов, отно­ сящихся к 52 родам. Миксоспоридии являются тканевыми или внутриклеточ­ ными паразитами рыб, реже плоских червей, рептилий и амфибий. Недавно появилось сообщение, что миксоспоридиоз обнаружен у кротов.

Ранее миксоспоридии объединяли с микроспоридиями в таксон Cnidospora на том основании, что и те и другие формируют выстреливающие нити. Однако полярные нити Myxozoa (рис. 196) служат не для инъекции спороплазмы, а только для заякоривания спо­ ры в тканях хозяина. Кроме того, мик­ соспоридии отличаются особенностями морфогенеза полярных нитей, а также

1 Недавние молекулярно-филогенетические исследования свидетельствуют против происхожде­ ния хоанофлагеллат от Metazoa. — Прим. ред.

Система протистов

2 3 7

Рис. 196. Choanozoa, Metazoa, Myxozoa: зрелая с п о р а (а) и схема строения с п о р ы (б) у Myxobolus; в — плотва с опухолями, которые вызваны Myxobolus. пн — полярная нить, сп — спороплазма, яв — ядро вальвогенной клетки, япк — ядро полярной капсулы, ясп — ядро спороплазмы (а — из: Schmahl et al.: Europ. J. Protistol. 25 [1989] 26; б и в — по Грелю). Увел.: а — 2 200х.

наличием митохондрий и диктиосом. Недавние успехи молекулярной систе­ матики привели к кардинальному пере­ смотру их филогенетических связей с другими таксонами. Филогенетические построения на основе сиквенсов 18S рДНК показывают, что Myxozoa явля­ ются сестринским таксоном Narcomedusa в типе Cnidaria. На родство с Meta­ zoa и, в частности, с Cnidaria указыва­ ют и морфологические признаки. Так, у миксоспоридии отчетливо проявляет­ ся клеточная специализация: имеются

генеративные клетки и три типа сома­ тических клеток (рис. 197). Клетки со­ единены десмосомоподобными контак­ тами. Полярные капсулы миксоспори­ дии чрезвычайно похожи на нематоцисты кишечнополостных, как в отношении строения, так и морфогенеза.

Жизненный цикл Myxozoa оставал­ ся не до конца расшифрованным вплоть до 1980-х, когда было установлено, что завершение развития Myxobolus сегеbralis происходит через стадию актиноспоры в олигохете Tubifex tubifex

Рис. 197. Myxozoa: схе­

ма р а з в и в а ю щ е й с я споры Leptotheca elongata. мп — межклеточ­ н о е п р о с т р а н с т в о

ме ж д у с п о р о п л а з м о й

(сп) и в а л ь в о г е н н ы м и к л е т к а м и ( в к ) , кпк — клетка п о л я р н о й кап ­ с у л ы , ск — с е п т и р о - ванные клеточные кон­ т а к т ы м е ж д у в а л ь в о ­ генными клетками, я — ядро (по Деспорте - Ли - важ и Н и к о л я ) . Увел . : 3 200х.