Хаусман, Хюльсман, Радек - Протистология (2010 г

208 Эволюция и таксономия

ные бактериофаги, населяющие влаж­ ную почву и пресные водоемы. Однако для людей с ослабленным иммунитетом эти амебы крайне опасны в качестве условно-патогенных паразитов. О фа­ культативных паразитах, таких как Acan­ thamoeba, говорят, что им присущ амфизойный образ жизни. Acanthamoeba castellanii, A. culbertsoni и A. polyphaga

вызывают тяжелые формы энцефалита (грануломатозный амебный энцефалит), а также акантамебный кератит и акантамебный увеит. Вдобавок, Acantha­ moeba служит переносчиком многих патогенных бактерий. Цисты Acantha­ moeba обладают высокой устойчивос­ тью к неблагоприятным условиям сре­ ды (см. рис. 221а).

Примеры: Acanthamoeba, Amoeba, Chaos, Cochliopodium, Dactylamoeba, Hartmannella, Mayorella, Multicilia, Saccamoeba, Thecamoeba, Vannella.

Класс A C A R P O M Y X E A Page, 1976

Представители этого таксона одно­ ядерны или обладают плазмодиальной организацией. Некоторые внешне похо­ жи на слизевиков. Особи всегда имеют сильно ветвящиеся псевдоподии, поэто­ му крайне полиморфны (см. рис. 23, 9). Для образования псевдоподий требует­ ся значительное время: изменения фор­ мы тела можно заметить лишь спустя несколько часов. У этих организмов не были обнаружены ни раковинки, ни плодовые тела. Знания о биологии Асагротухеа все еще фрагментарны.

Примеры: Corallomyxa, Leptomyxa, Stereomyxa.

Класс T E S T A C E A L O B O S E A de

Seadeleer, 1934 — Л О Б О З Н Ы Е

РА К О В И Н Н Ы Е А М Е Б Ы ,

ТЕ С Т А Ц И И

Эта группа представлена лобозными амебами, тело которых частично покрыто раковинкой. Они обитают в пресных и морских водоемах и в почве. Чешуйки на поверхности голой амебы Cochliopodium (рис. 176а) можно расце­ нивать как переходный в эволюционном смысле тип покровов от голых амеб к раковинным. Похожая, но не гомоло­ гичная раковинка встречается у фора­ минифер.

Раковинка — это оболочка из орга­ нического вещества, которое иногда смешивается с неорганическим матери­ алом и такими инородными частицами, как песчинки (рис. 1765, см. рис. 32в, г) и домики диатомовых, имеет устье, че­ рез которое выдвигаются одна или бо­ лее лобозных псевдоподий (рис. 176в, г). Ряд видов обитает во влажной почве или мху, где раковинка предохраняет их от высыхания или механических воз­ действий. Часто внутри раковинок фор­ мируются цисты.

Примеры: Arcella, Difflugia, Hyalosphenia, Nebela.

Подтип C O N O S A Cavalier-Smith, 1998

Все представители таксона — аме­ боидные организмы. У некоторых есть жгутиковые стадии в жизненном цикле. Среди Conosa есть и свободноживущие, и паразитические формы. Некоторые

1 Термином «тестации» обозначают как лобозных, так и филозных раковинных амеб. — Прим. пер.

Система протистов

209

виды исключительно одноядерны, дру­ гие формируют плазмодии. Подтип под­ разделяется на архамеб и миксомицетов.

Инфратип A R C H A M O E B A

Cavalier-Smith, 1983

Архамебы, по-видимому, вторично упрощены, поскольку у них утрачены митохондрии и диктиосомы, слабо раззит шероховатый эндоплазматический ретикулум, а также имеются только оди­ ночные и, даже если их несколько, все­ гда непарные кинетосомьт. Аксонемы жгутиков, если последние имеются, ре­ дуцированы, а клетки перешли к амебо- i л ному движению.

Для архамеб характерен своеобраз­ ный цитоскелетный комплекс, который

. о стоит из жгутиковой кинетосомы и отходящего от нее конуса микротрубо­ чек, охватывающего ядро (рис. 177). Фактически, эта система представляет

. бой кариомастигонт1. В клетке может "ыть от одного до нескольких жгутико­ вых аппаратов, каждый из которых со­ стоит из одного жгутика и одной кине­ тосомы.

Рис. 177. Amoebozoa, Conosa, Archamoeba: кариомастигонт у Mastigina (а), схема мор - фо - функционального комплекса кинетосо ­ мы (кс) и ядра (я) (б), мт — микротрубочки ( п о Б р у ж е р о л ю ) . У в е л . : а — 2 5 0 х , б — 12 ОООх.

В эту группу входит Pelomyxa palustris (рис. 178), которая относилась ранее к специально созданному в пре­ делах Rhizopoda отряду Pelobiontida Page, 1976. Этот вид известен пример­ но с середины XIX века, однако лишь в последние годы были установлены де­ тали строения этих мешковидных кле­ ток размером 1-5 мм. Оказалось, что в хвостовой части клетки (уроиде) имеет-

ся несколько голых неподвижных, но, в общем, типичных для эукариот жгути­ ков2. Как у классических амеб, движе­ ние пеломиксы связано с субстратом и является результатом взаимодействия потока эндоплазмы с трансформацией эктоплазмы в эндоплазму в хвостовой части и эндоплазмы в эктоплазму во фронтальной зоне (см. рис. 259). Гигант­ ские клетки содержат сотни ядер и не-

Связь кинетосомы с ядром отсутствует у Mastigella и Pelomyxa. — Прим. пер.

'- Утя жгутики обычно имеют нестандартный, отличный от формулы 9x2+2 набор микротрубо- :к в аксонеме. — Прим. пер.

210 Эволюция и таксономия

Рис. 178. Archamoeba: две клетки Pelomyxa palustris (а) и жгутики (ж) в области у р о и д а (б). С к а н и р у ю щ и й электронный микроскоп . Увел.: а — 100х, 6 — 8 ОООх.

сколько простых кариомастигонтов. Митохондрии и диктиосомы отсутству­ ют, не обнаружены и гидрогеносомы. Помимо крупных гликогеновых гранул, в цитоплазме присутствуют эндобионтные бактерии, относящиеся к трем раз­ личным группам (грамположительные, грамотрицательные или грамвариабельные), одна из которых определенно представлена метаногенными бактери­ ями. Они обычно лежат в вакуолях во­ круг ядер. Для пеломиксы характерен очень сложный жизненный цикл, фазы которого сопряжены с сезонами. Изве­ стны мелкие двуядерные особи, образу­ ющиеся в результате плазмотомии, и цисты с четырьмя ядрами. В ходе жиз­ ненного цикла меняются диаметр ядер, количественное соотношение между популяциями симбиотических бактерий и устойчивость к растворенному кисло­ роду. Взрослых особей можно обнару­ жить летом и осенью в обедненных кислородом и богатых органикой осад­ ках пресных водоемов.

Аксонемы с нерегулярным располо­ жением микротрубочек отмечены и у Mastigina. В то же время, одноядерные виды родов Mastigella и Mastigamoeba

имеют нормальный жгутиковый аппа­ рат', правда, ритм биения жгутика очень низок.

Амебная дизентерия, возбудителем которой является Entamoeba histolyti­ ca, — серьезная проблема в странах с жарким климатом. Безжгутиковые фор­ мы способны поражать ткани кишечни­ ка, вызывая обширные язвы. Наиболее заметный симптом — диарея в сочета­ нии с жаром и истощением. Инвазион­ ные цисты энтамебы попадают в орга­ низм человека с пищей, которая контак­ тировала с фекалиями. Клетка содержит дериваты митохондрий, так называемые митосомы, что свидетельствует о вто­ рично упрощенной организации Enta­ moeba.

Примеры: Entamoeba, Mastigella, Mastigina, Pelomyxa, Mastigamoeba (= Phreatamoeba).

В аксонеме отсутствуют наружные динеиновые ручки. — Прим. пер.

Система протистов

211

Инфратип M Y C E T O Z O A de Вагу, 1859

Название этого классического так­ сона недавно после ревизии вернулось в систематику. Сейчас из него выведе­ ны гетеролобозные Acrasea, и он вклю­ чает миксомицетов4 или так называе­ мых настоящих слизевиков (Protostelea, Myxogastrea и Dictyostela) и группу од­ ноядерных и многоядерных голых филоподиальных амеб (Aconchulina). Их филогенетическая связь доказана на основании недавно полученных моле­ кулярных данных.

Надкласс E U M Y X A Cavalier-Smith, 1998

Eumyxa подразделяется на два клас­ са: Protostelea и Myxogastrea, которые различаются по строению псевдоподий. У первых преимущественно филоподии, а у вторых цилиндрические псевдоподиальные выросты, в том числе со­ единяющиеся в сеть.

Класс P R O T O S T E L E A Olive, 1970 —

П Р О Т О С Т Е Л И Д Ы

Трофическая стадия жизненного цикла протостелид представлена миксамебами с филоподиями, такими же, как у диктиостелид. Однако, в противопо­ ложность диктиостелидам, миксамебы протостелид способны сливаться друг с другом и формировать истинный мно­

гоядерный плазмодий. Плодовые тела относительно невелики; они созревают из одиночных амеб или фрагментов плазмодия и редко содержат более од­ ной споры. Протостелиды обитают в почве, на растениях и во мху. Возмож­ но, некоторые морские представители Acarpomyxea также относятся к этому таксону.

Примеры: Cavostelium, Ceratiomyxa, Protostelium.

Класс M Y X O G A S T R E A Olive, 1970 —

М И К С О Г А С Т Р И Д Ы

Миксогастриды обитают во влаж­ ном гумусе почв, на листовом опаде и мертвой древесине. У миксогастрид плазмодий истинный1. Это макроскопи­ ческое образование (см. рис. 28), часто окрашенное в желтый или красноватый цвет. При благоприятных условиях (на­ пример, в условиях культивирования) он вырастает до нескольких дециметров и даже метров в поперечнике. Плазмо­ дий имеет сетчатое строение, напоми­ нающее сетчатое жилкование или сеть кровеносных сосудов, и характеризует­ ся сравнительно небольшой толщиной (максимум 1-2 мм) (рис. 179). Внутри этих цитоплазматических сосудов на­ блюдается особое, так называемое чел­ ночное движение цитоплазмы. Плазмо­ дии служат моделью при изучении кле­ точной подвижности и амебоидного движения.

1 Ложный плазмодий, или псевдоплазмодий (например, у диктиостелид), представляет собой компактное скопление клеток, часто одноядерных, цитоплазма которых не сливается. Истинный плазмодий — это единое цитоплазматическое тело, содержащее много ядер. Истинный плазмо­ дий формируется либо путем слияния клеток, либо путем роста одной клетки, в которой коли­ чество ядер нарастает за счет их делений, а сама клетка не делится. — Прим. ред.

212 Эволюция и таксономия

Рис. 179. Conosa, Mycetozoa, Myxogastrea: стадия плазмодия Physarum confertum (из: Stiemerling: Cytobiologie 1 [1970] 399). Увел.: 2x.

Плазмодии диплоидны. Они образу­ ются в результате слияния двух амебо­ идных или двужгутиковых гаплоидных клеток. В ходе следующих за этим син­ хронных ядерных делений они вырас­ тают в сетчатые плазмодии1. При небла­ гоприятных условиях (высыхание, не­ достаток пищи) плазмодии формируют спорангии на стебельках. В спорангиях образуются мейоспоры. Вышедшие из спор гаплоидные одиночные амебы способны размножаться бинарным де­

лением, а диплоидные плазмодии могут делиться и давать дочерние организмы путем плазмотомии. Таким образом. ; миксогастрид гетерофазный жизненный цикл.

Примеры: Echinostelium, Physarum. Trichia.

Надкласс D I C T I O S T E L A Olive,

1970 — Д И К Т И О С Т Е Л И Д Ы

Представители этого таксона утра­ тили все элементы жгутиконосной орга­ низации. Диктиостелиды имеют слож­ ный жизненный цикл (рис. 180, 316). Началом цикла считают появление го­ лых филоподиальных клеток, часто на­ зываемых миксамебами. Они питаются бактериями, которые развиваются на гумусовых почвах и листовом опаде. Обладая коротким периодом генерации, они быстро достигают высокой числен­ ности. На следующем этапе жизненно­ го цикла миксамебы собираются в агре­ гаты, где уже заметна дифференцировка клеток. При этом амебы выделяют так называемые акразины (в роли кото­ рых выступают цАМФ и другие органи­ ческие вещества), под воздействием которых и происходит агрегация от­ дельных клеток. Крупный агрегат — псевдоплазмодий — состоит из тысяч миксамеб и виден невооруженным гла­ зом (рис. 180а). Стадия псевдоплазмо­ дия завершается формированием мно­ гоклеточного, содержащего целлюлозу плодового тела (сорокарпа, спорангия).

1 Амебоидная зигота питается и растет, ее ядро претерпевает несколько синхронных делений, и формируется так называемый микроплазмодий. Микроплазмодии растут и могут сливаться друг с другом; ядра на этой стадии цикла уже делятся асинхронно. Формирующийся крупный сетча­ тый плазмодий обозначают специальным термином — фанероплазмодий. — Прим. ред.

Система протистов

2 1 3

Рис. 180. Mycetozoa, Dictyostela: а — одноядерные амебы в процессе агрегации; б — ста ­ дии жизненного цикла Dictyostelium (а — л ю б е з н о предоставлен Г. Клавье, Мартинсред; б — любезно предоставлен Г р и м с о н о м и Блантоном, Любок) . Увел.: а — 620х, б — 40х.

После образования плодового тела со­ ставляющие основание стебелька клет­ ки подвергаются некрозу и отмирают, а оставшиеся клетки инцистируются. Миксамебы при определенных услови­ ях физиологически трансформируются в безжгутиковые гаметы и, сливаясь, дают зиготу. Эти зиготы активно пита­ ются, иногда как каннибалы, растут и превращаются в гигантских особей, после чего инцистируются, становясь макроцистами. Последние претерпева­ ют мейоз и дают начало гаплоидным миксамебам.

Примеры: Acytostelium, Dictyoste­ lium, Polysphondylium.

Надкласс A C O N C H U L I N A

de Saedeleer, 1934

К этому подклассу относятся те го­ лые филозные амебы, которые ранее формировали (в качестве отряда Асопchulinida) сестринскую группу раковин­ ных амеб Gromiida. Последние теперь относятся к Cercozoa. Для Aconchulina

и Gromiida характерно наличие филоподий, которые, несомненно, возникли конвергентно (рис. 181, см. рис. 22в). Филоподии отличаются от псевдоподий Lobosa (Gymnamoebea, Acarpomyxea и Testacealobosea) крайне малым диамет­ ром и наличием осевых микрофиламентов толщиной 6 нм, возможно, образо­ ванных актином. Обычно они высовы­ ваются из устья и втягиваются очень быстро, иногда за секунды. Благодаря такой сократимости филоподии клетка передвигается по субстрату. Помимо филоподии, Aconchulina способны фор­ мировать в передней части клетки парусовидные псевдоподии (см. рис. 22г), которые, вероятно, построены на той же основе, что и филоподии. Эти так назы­ ваемые ламеллиподии часто служат для захвата пищи (см. рис. 283), приобретая при этом форму чашевидных выростов. Такие псевдоподии используются и для медленного перемещения, становясь похожими на ламеллиподии фибробластов многоклеточных. Для некоторых групп, таких как Vampyrellidae, харак-

214 Эволюция и таксономия

Рис. 181. Mycetozoa, Aconchulina: а — Nuclearia; б — одноядерная клетка Lateromyxa даШса: в — сетчатый плазмодий Thalassomyxa australis; г — филоподия Vampyrella lateritia на про­ дольном срезе, мф — микрофиламенты (а — любезно предоставлен Д.Дж. Паттерсоном. Сидней; б — из: N. Hulsmann: J. Eukaryot. Microbiol. 40 [1993] 141; в — из: Grell: Protistologica 21 [1985] 215). Увел.: a — 500x, б— 800x, в — 160x, г — 37 ОООх.

терно образование цист. Aconchulina населяют морские, пресноводные и по­ чвенные биотопы. Они играют экологи­ чески важную роль, разрушая гифы и конидии грибов и нити водорослей.

Примеры: Arachnula, Gobiella, Hyalodiscus, Lateromyxa, Nuclearia, Thalassomyxa, Vampyrella.

Тип O P I S T H O K O N T A CavalierSmith & Chao, 1995 —

ОП И С Т О К О Н Т Ы

Всостав опистоконтов входят две группы из кроны филогенетического древа эукариотных организмов: живот­ ные и высшие грибы. Название таксо-

Система протистов

2 1 5

Т а б л и ц а 15. П р е д п о л а г а е м ы е ф и л о г е н е т и ч е с к и е с в я з и п р о т и с т о в ( в ы д е л е н ы ж и р н ы м ) , м н о г о к л е т о ч н ы х ж и в о т н ы х и г р и б о в (по р а з н ы м а в т о р а м ) .

В с е э т и г р у п п ы в е д у т п р о и с х о ж д е н и е о т о п и с т о к о н т н ы х ж г у т и к о н о с ц е в

гСC h y t r i d i o m y c o t a

Z y g o m y c o t a

г- Fungi —

Opisthokonta •

M i c r o s p o r e a

A s c o m y c o t a

Archaeascomycota {Pneumocystis) Hemiascomycota (Candida) Euascomycota

sedis mutabilis: Nephridiophagidae

I— Basidiomycota

rCM e s o m y c e t o z o a h o a n o f l a g e i l a t a

I— Choanozoa •	Hexactinellida
	Demospongia
	- Metazoa
	Calcarea
	C t e n o p h o r a
	Cnidaria
	Myxozoa
	Bilateria

на отражает черту организации жгутиконосных клеток хитридиомицетов: жгутик расположен на заднем конце клетки. К этому типу относятся как многоклеточные организмы, так и пер­ вично и вторично одноклеточные. Он содержит крупные монофилетические таксоны Animalia, Fungi, а также не­ сколько малых групп (Mesomycetozoa, Nephridiophagidae), которые состоят с первыми в родстве, но порядок ветвле­ ния филогенетического древа пока не­ понятен (табл. 15).

Подтип F U N G I Nees,1817 —

Н А С Т О Я Щ И Е Г Р И Б Ы

Грибы распространены повсемест­ но, и их роль в экосистемах, где они являются редуцентами и паразитами, исключительно велика. Известно около 100 ООО видов грибов, 100 из которых патогенны для человека и животных и около 10 ООО вызывают болезни расте­ ний. Грибы делятся на три подтипа: Chytridiomycota (хитридиевые), Zygomy­ cota (зигомицеты) и Eumycota (Micro-

216 Эволюция и таксономия

spora, Ascomycota и Basidiomycota)1. Для подтипа Fungi характерны следующие признаки: хитиновая клеточная стенка, наличие гликогена в качестве запасного полисахарида; в экосистеме грибы выс­ тупают в качестве сапротрофов и пара­ зитов, фототрофы среди них отсутству­ ют. Для грибов характерно и половое, и бесполое размножение. У ряда предста­ вителей клетки обладают уникальной чертой организации — постоянно несут два ядра; такое состояние называется диплокарион. Тело гриба представлено мицелием, состоящим из септированных (поделенных на клетки) или несептированных гиф; некоторые грибы на определенном этапе жизненного цикла строят плодовые тела. Существуют гри­ бы, у которых наряду с мицелием гифального строения имеется и так назы­ ваемый дрожжевой — представленный отдельными клетками. Размножение осуществляется при помощи спор. По молекулярным данным, аскомицеты и базидиомицеты являются сестринскими группами, а их ответвление от ствола, ведущего к животным (их ближайшим родственникам), произошло около 1 миллиарда лет назад. Здесь мы сосре­ доточим внимание на одноклеточных представителях грибов.

Инфратип C H Y T R I D I O M Y C O T A

de Вагу, 1863 —

ХИ Т Р И Д И О М И Ц Е Т Ы ,

ХИ Т Р И Д И Е В Ы Е

Известно примерно 900 видов хитридиомицетов. Форма талломов пред­

ставителей варьирует от одноклеточной до мицелиальной. Хитридиомицеты обитают во влажных наземных место­ обитаниях, пресных и соленых водах. Подавляющее большинство из них -j~ факультативные и облигатные паразиты самых разных организмов: протистов. растений и животных (преимуществен­ но насекомых и амфибий). Представи­ тели некоторых родов, например Neocallimastix, Piromyces и Sphaeromonas,

обитают в рубце или слепой кишке тра­ воядных. Основной компонент клеточ­ ной стенки — хитин, тогда как целлю­ лоза не обнаружена. Гаметы и зооспо­ ры имеют единственный жгутик с акронемой, расположенный на заднем кон­ це клетки. Этот признак послужил обоснованием при выделении группи­ ровки Opisthokonta. Хитридиомице­ ты — единственная группа настоящих грибов со жгутиковыми стадиями в жизненном цикле. Половое размноже­ ние изогамное, анизогамное и оогамное. Подтип содержит единственный класс Chytridiomycetes с 5 отрядами.

Представители отряда Chytridiales обычно имеют одноклеточный таллом, который может вырастать до определен­ ных размеров, но его, конечно, нельзя считать мицелием (рис. 182). Гифальные клетки ценоцитные (т.е. многоядер­ ные), за исключением тех, из которых развиваются репродуктивные структу­ ры. В состав отряда входят и лишенные стенки организмы (Polyphagus); они удивительно похожи на филоподиальных амеб Aconchulina. Chytridiales явля­ ются наиболее примитивными предста-

1 В 2007 году международный комитет микологов опубликовал новую систему грибов (Hibbett et al., 2007. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. Mycol. Res. I l l (5): 509-547). —

Прим. пер.

Система протистов

217

Рис. 182. Opisthokonta, Fungi, Chytridiomycota: а — одноклеточная вегетативная клетка с гифами; б — схема бесполого размножения у одноклеточных хитридиомицетов; все ста ­ д и и гаплоидны; 1 — з о о с п о р а , 2 — вегетативная клетка, 3 — многоядерная клетка, 4 — зооспорангий с выходящими з о о с п о р а м и ; в — половое размножение у одноклеточных хит­ ридиомицетов: одножгутиковые гаметы из женских (1) и мужских (2) гаметангиев слива ­ ются и образуют д и п л о и д н у ю зиготу (3); зигота трансформируется в покоящийся зооспо ­ рангий, в котором после мейоза образуются гаплоидные з о о с п о р ы (4) (а — любезно пре­ доставлен Д.Дж. Паттерсоном, Сидней) . Увел.: а — 2 ОООх.

вителями Chytridiomycota. В частности, в отличие от других хитридиевых, их рибосомы слабо агрегированы вокруг ядра1. Примером просто устроенного одноклеточного представителя этого отряда может служить Rhizophydium sphaerotheca, который повсеместно встречается на пыльце и растительных остатках.

Специализированная группа Chytri­ diomycota процветает в рубце травояд­ ных животных. Эти грибы, например

Xeocallimastix frontalis, расщепляют целлюлозу и таким образом занимают ключевую позицию в структуре слож­ ного сообщества микроорганизмов руб­ ца. От подавляющего большинства гри­ бов эту группу хитридиевых отличает их облигатно анаэробый метаболизм. Они сбраживают сахара с образовани­ ем смеси формиата, ацетата, лактата, этанола, С02 и Н2.

Некоторые представители отряда Spizellomycetales являются переносчи­ ками вирусов — патогенов растений. К таковым относится Olpidium, который распространяет вирусы на зооспорах, а иногда и на покоящихся спорах.

Примеры: Neocallimastix, Olpidium, Piromyces, Polyphagus, Sphaeromonas.

Инфратип Z Y G O M Y C O T A Barr,

1982 — З И Г О М И Ц Е Т Ы

Зигомицеты насчитывают около 1000 видов и являются настоящими грибами. В их жизненном цикле отсут­ ствуют подвижные клетки. Несептированный многоядерный мицелий сфор­ мирован длинными гаплоидными гифа­ ми, которые покрыты клеточной стен­ кой из хитина или хитозана. Половое размножение идет путем слияния ядер гаметангиев (не дифференцированных

Здесь авторы допустили неточность. Агрегация рибосом вокруг ядра — это как раз признак, в полной мере присущий примитивному отряду Chytridiales. Равномерное распределение рибо­ сом в цитоплазме чаще обнаруживается у представителей продвинутых отрядов Spizellomycetales и Neocallimastigales. — Прим. пер.