Хаусман, Хюльсман, Радек - Протистология (2010 г

1 6 8 Эволюция и таксономия

Р и с . 1 3 3 . I n t r a m a c r o - n u c l e a t a , C o l p o d e a : а —

Bursaria truncatella (во врезке для сопоставления

п о к а з а н а		Paramecium);
б —	Bresslauides australis;

в — рисунок Colpoda (рес­ нички вне плоскости опти ­

ч е с к о г о	с р е з а	не показа­
н ы ) ; г	—	Hausmanniella

(рисунок с препарата пос­ ле импрегнации протарго­ лом) (а — л ю б е з н о предо­ с т а в л е н В . Ф о й с н е р о м ,

З а л ь ц б у р г ; б — из:		Piatt
a n d	H a u s m a n n :	A r c h .
Protistenk. 143 [1993] 297:

в и г — по Ф о й с н е р у ) . Увел.: а — 90х, б — 480х. в — 550х, г — 500х.

переднем полюсе клетки или вблизи него (рис. 134). Соматическая цилиату­ ра состоит из монокинетид. Основания трансверзальных лент микротрубочек отходят от кинетосом радиально.

Примеры: Coleps, Holophrya, Prorodon.

Класс PLAGIOPYLEA Small & Lynn, 1985

Рис. 134. Intramacronucleata, Prostomatea: Coleps hirtus (любезно предоставлен И. Хаттенлаух, Бремен) . Увел.: 1 ОООх.

У представителей этого класса со­ матическая цилиатура представлена

Система протистов

1 6 9

Рис. 135. I n t r a m a c r o n u c l e a t a , Plagiopylea: рисунок Plagiopyla frontata (по Фенчелу и Финлею). Увел.: 900х.

монокинетидами, а микротрубочки, со­ ставляющие постцилиарный корешок, веерообразно расходятся. Околоротовая зона может быть в виде мелкого углуб­ ления или бороздки, или же глубокого впячивания; цитостом окружен одним •ли двумя рядами дикинетид (рис. 135).

Примеры: Plagiopyla, Sonderia.

Класс OLIGOHYMENOPHOREA de Puytorac et al., 1974

Этот таксон обладает самым широ­ ким географическим диапазоном и со-

. жт наиболее известные виды. На­ звание таксона отражает наличие не­ многих (максимум трех) оральных по­ ликинетид, которые расположены на левой стороне ротового аппарата, где

они обращены к «ундулирующей мем­ бране» (пароральной кинете) (см. рис. 1376). Обычно цитостом расположен на дне более или менее глубокой вентраль­ ной выемки клеточной поверхности. Соматические реснички преимуще­ ственно организованы в продольные ряды, состоящие из моноили дикине­ тид. В противоположность Nassophorea, трансверсальные ленты микротрубочек отходят от кинетосом не тангентально, а почти радиально. Кинетодесмальные фибриллы направлены вперед, тогда как постцилиарные фибриллы идут к заднему концу.

Жизненный цикл часто содержит полиморфные стадии. Например, в нем последовательно могут появляться: трофонты (питающиеся клетки), томонты (делящиеся стадии, формирующие ци­ сты), томиты (непитающиеся клетки после деления) и теронты (эксцистирующиеся расселительные стадии, позд­ нее превращающиеся в трофонтов). Класс делится на шесть подклассов.

Подкласс Peniculia Faure-Fremiet,

1956

Ротовой аппарат Peniculia представ­ ляет собой небольшую, но очень элас­ тичную щель, которая окружена слева тремя оральными поликинетидами (пеникулюсами), а справа пароральной дикинетидой1. Последняя иногда под­ вергается редукции. Этот ротовой ком­ плекс напоминает таковой некоторых Oligohymenophorea: в прошлом это сход-

1Йне неудачное использование преоккупированного термина «дикинетида» (см. характерис- пжу типа Ciliophora). Эта структура — пароральная кинета, или парорале, — представляет со- >:й два ряда тесно сближенных кинетосом (из которых один несет реснички) и по определе­ нно является поликинетидой. — Прим. ред.

1 7 0 Эволюция и таксономия

Рис. 136. Intramacronu- c l e a t a , O l i g o h y m e n o ­ p h o r e a : Paramecium caudatum. кр — к р и с ­ таллы, ма — макронук­ леус, pa — ротовой ап­ п а р а т , св — с о к р а т и ­ тельная вакуоль. Увел.: 450х .

Р и с . 1 3 7 . O l i g o h y m e n o p h o r e a : р и с у н о к Tetrahymena. а — соматическая цилиатура; б — оральная цилиатура из трех поликинет ( 1 - 3 ) и у н д у л и р у ю щ е й м е м б р а н ы ( п а р о - ральная кинета) (пар), пв — поры сократи ­ тельной вакуоли, цп — цитопрокт (по Гре- л ю ) . Увел.: а — 1 200х.

ство считалось гомологией, указываю­ щей на прямую эволюционную связь между Paramecium (рис. 136) и, напри­

мер, Tetrahymena (рис. 137). Оформлен­ ный циртос отсутствует; однако есть нематодесмальные фибриллы, поддержи­ вающие околоротовую область. К это­ му таксону относятся как крупные хищ­ ники, так и несколько бактериофагов.

Наиболее известный представи­ тель — инфузория-туфелька Parame­ cium caudatum. Она распространена по­ всеместно и легко культивируется. При­ меры: Frontonia, Paramecium.

Подкласс Scuticociliata Small, 1967

В противоположность Hymenostomatia, соматическая цилиатура у Scuti­ cociliata состоит из дикинетид, а пароральная кинета составлена из трех сег­ ментов; однако под световым микроско­ пом видны лишь немногие морфологи­ ческие отличия. В процессе стоматогенеза возникает временная скутика — крюковидная или бичевидная структу­ ра, которая расположена вблизи задне­ го окончания будущего основания паро­ ральной мембраны как у протера, так и у описта.

Примеры: Cyclidium, Orchitophna Philasteria, Pleuronema, Uronema.

Система протистов

1 7 1

Подкласс Hymenostomatia Dellage

& Herouard, 1896

Цилиатура ротового аппарата Hyme­ nostomatia имеет типичную для класса организацию: обычно три косо располо­ женные мембранеллы, организованные как поликинетиды, флангом прилегают к одноили трехе егментной оральной дикинетиде (= ундулирующей мембра­ не, = эндоральной мембране, = паро­ ральной кинете). Мембранеллы и пароральная кинета вызывают вихревое движение жидкости, которое приносит пищевые частицы в цитостомальную область (рис. 137). Соматическая цили­ атура организована по равноресничному типу. Жизненный цикл обычно включает полиморфные стадии, напри­ мер, у Ophryoglena обнаруживаются трофонты, претомонты, томонты, томиты и теронты.

Hymenostomatia широко распростра­ нены. Среди них есть свободноживущие виды, экто- и эндобионты. Экологичес­ ки наиболее значимы входящие в этот таксон бактериофаги. Встречаются так­ же эктопаразиты-гистофаги (Ichthyophthirius) и хищники-гистофаги (Ophryo­ glena)1 (рис. 138). Наиболее известны­ ми представителями свободноживущих

Г>орм являются Tetrahymena pyriformis

-. 137) и Т. thermophila: высокая ско­ рость размножения и простота культи­ вирования сделали оба вида излюблен­ ными объектами физиологических, био- \лмических и молекулярно-биологиче- ских исследований. Ichthyophthirius вызывает болезнь пресноводных рыб, так называемую манку, или белую пятнис-

Нввввв^^,

Рис. 138. Oligohymenophorea: Ophryoglena atra ( л ю б е з н о п р е д о с т а в л е н К.Ф. Б а р д е - лем, Тюбинген) . Увел.: 320х.

тость; инфузория поражает кожный эпи­ телий хозяина, где образует цисты раз­ множения (рис. 139). При сильном зара­ жении повреждения велики и ведут к ги­ бели рыбы. Аквариумные рыбки также иногда страдают от этого заболевания.

Примеры: Colpidium, Ichthyophthi­ rius, Ophryoglena, Tetrahymena.

Подкласс Apostomatia Chatton & Lwoff, 1928 — Апостоматы

Апостоматы являются эпи- и эндобионтами ракообразных, аннелид и ки­ шечнополостных. Цитостом и цитофаринкс редуцированы. Три поликинети­ ды присутствуют только у томитов. Другой специфический признак, так называемая розетка, представляет собой очень сложную органеллу с неизвест­ ной функцией. Соматические реснички располагаются спиральными рядами (рис. 140).

В ходе сложного жизненного цикла эндобионтные стадии (трофонты, то­ монты и томиты) сменяются эктобионтными (форонты). Возможна, но не обя­ зательна смена хозяев.

Примеры: Foettingeria, Hyalophysa, Spirophrya.

Ьузории, характеризуемые как хищники-гистофаги, поедают ткани раненого или иным обзкзом ослабленного животного — рыбы, моллюска и т.д. — Прим. ред.

1 7 2 Эволюция и таксономия

Рис. 139. Oligohymenophorea: схема жизненного цикла Ichthyophthirius multifiliis: 1 — бро ­ дяжка (теронт), 2 — инцистирование в тканях хозяина, 3 — циста трофозоита, 4 — выход во в н е ш н ю ю среду, 5 — и н ц и с т и р о в а н и е в д о н н о м осадке и п о с л е д у ю щ и е деления (по Мельхорну) .

Р и с . 1 4 0 . O l i g o h y m e n o p h o r e a : р и с у н о к Foettingeria ( и з : C o r l i s s : T r a n s . A m e r . Microsc. Soc. 97 [1978] 419) . Увел.: 480x .

Подкласс Peritrichia Stein, 1859 —

П е р и т р и х и , к р у г о р е с н и ч н ы е инфузории

В составе перитрих насчитывают примерно 1000 видов. Диагностический признак — кольцо адоральной цилиатуры, составляющей поликинету. Она де­ лает полный левый оборот по краю око­ лоротового поля (= перистома) до цитостома и расщепляется внутри ротовой воронки натри мембранеллы (рис. 141). Соматические реснички более или ме­ нее редуцированы и встречаются толь­ ко в виде особого аборального пояска (телотроха), который служит для локомоции. Содержимое сократительных вакуолей изливается в ротовую ворон­ ку и затем удаляется от клетки биени­ ем ресничек.

Система протистов

1 7 3

Р и с . 1 4 1 . O l i g o h y m e n o p h o r e a : к о л о н и я Epistylis, у о с о б е й видна оральная цилиату­ р а ( л ю б е з н о п р е д о с т а в л е н X . Ш н а й д е р , Ландау - Годрамштайн) . Увел.: 180х.

Отряд Sessilida Kahl, 1933

Питающиеся стадии (трофонты) ведут прикрепленный образ жизни и иногда обитают на таких многоклеточ­ ных, как веслоногие рачки, улитки и водные жуки. У многих представите­ лей, например Vorticella и Carchesium

>рис. 142), имеются сократимые сте­ бельки, которые используются для бы­ строго втягивания клеток при неблаго­ приятной ситуации. Есть также много родов с ригидным стебельком (напри­ мер, Epistylis); у них сокращается тольго тело клетки. Стебельки развиваются из специальной органеллы — скопулы.

Рис. 142. Oligohymenophorea: а — Vorticella п о с л е д е л е н и я ; д о ч е р н я я клетка ( с л е в а ) е щ е связана с материнской небольшим мо­ стиком, но уже имеет маленькое ресничное кольцо, или телотрох (стрелки), для плава­ н и я , б — р и с у н о к к о л о н и и Carchesium. с п а — с п а з м о н е м а (б — по Грелю). Увел.: а — 140х.

Некоторые сидячие перитрихи жи­ вут в домиках (Vaginicola, Cothurnia)

или погружены в гелеобразный матрикс (Ophrydium, рис. 143). Широко распро­ странены колониальные формы (рис. 144). Аборальный ресничный поясок (телотрох) формируется как при небла­ гоприятных условиях, так и во время деления или конъюгации. После отде­ ления от стебелька клетка перемещает­ ся при помощи телотроха и заселяет но­ вый субстрат. Размножение идет путем модифицированного продольного деле­ ния или почкованием. Наличие эффек­ тивного фильтрующего аппарата и спо­ собность к массовому развитию ставят Peritricha в ряд важнейших агентов био­ логической очистки сточных вод.

Примеры: Carchesium, Cothurnia, Epistylis, Ophrydium, Vaginicola, Vorticella.

1 7 4 Эволюция и таксономия

Рис. 143. Oligohymenophorea: колония (а) и одиночная клетка (б) Ophrydium (из: Hausmann and Ostwald: Mikrocosmos 76 [1987] 129). Увел.: a — 35x, б — 160x.

Рис.	144 . Oligohymenophorea: a — колония	Zoothamnium arbuscula; 6 — Z. niveum,	перис ­
тые	колонии на опаде мангровых деревьев,	Карибы. Белый цвет обусловлен л е ж	а щ и »

на поверхности колоний симбиотическими хемоавтотрофными сульфидокисляющими бак­ т е р и я м и (а — л ю б е з н о п р е д о с т а в л е н М. М ю л л е р , Б е р г и ш Гладбах; б — л ю б е з н о пре­ доставлен Дж. Отт, Вена). Увел.: а — 80х, б — 4х.

Система протистов

1 7 5

Отряд Mobilida Kahl, 1933

Подвижно прикрепленные Peritricha объединены в отряд Mobilida. У них телотрох присутствует постоянно и свя­ зан с внутриклеточным прикрепитель­ ным диском (рис. 145). Этот диск обес­ печивает временное прикрепление к эпителию при перемещении по хозяи­ ну. Инфузории Trichodina pediculus оби­ тают на таких пресноводных многокле­

Р и с . 1 4 5 . O l i g o h y m e n o ­ phorea: Trichodina. а — схе­ м а о р г а н и з а ц и и к л е т к и ; б — а д г е з и в н ы й а п п а р а т ( п р и к р е п и т е л ь н ы й д и с к ) ; в — поперечный срез клет­ ки, н а к о т о р о м в и д н ы с о ­ кратительная вакуоль (св), п и щ е в а р и т е л ь н а я вакуоль ( п в ) , м а к р о н у к л е у с ( м а ) , микронуклеус (ми) и рото ­ в о й а п п а р а т (ра) (а — по Маккинон и Хэйвс; в — из: H a u s m a n n and H a u s m a n n : J. Ultrastruct. Res. 74 [1981] 131). Увел.: a — 800x, б — 1 ОООх, в — 2 600x.

точных, как кишечнополостные, мшан­ ки, личинки амфибий и рыбы.

Питаются они обычно бактериями, но своим прикрепительным диском иногда повреждают эпителиальные клетки. Т. pediculus и другие триходины, например Т. cyprinis, иногда вызы­ вают тяжелые поражения кожи хозяина, особенно в области жабр. Это может вызывать вторичное инфицирование грибами и бактериями, ведущее в кон-

1 7 6 Эволюция и таксономия

це концов к так называемому триходиниазу — типичной болезни культивиру­ емых рыб.

Примеры: Trichodina, Urceolaria.

Подкласс Astomatia Schewiakoff,

1896 — Астоматы

Астоматы — не имеющие рта эндобионты (рис. 146) — безвредные ком­ менсалы кишечника водных и назем­ ных животных. Наиболее часто их хо­ зяевами являются кольчатые черви, но иногда также турбеллярии, брюхоногие моллюски и земноводные. Принадлеж­ ность к Oligohymenophorea обнаружива­ ется при рассмотрении расположения соматических ресничек.

Рис. 146. Oligohymenophorea: ф о р м и р о в а ­ ние цепочки клеток при почковании Radiophrya. ма — макронуклеус, ми — микронук­ леус (по Кудо). Увел.: 75х.

Отряд Clevelandellida de Puytorac &

Grain, 1976

Это эндосимбионты кишечника чле­ нистоногих и некоторых позвоночных В состав кинетиды входят дополнитель­ ные филаментозные фибриллы. Обыч­ но присутствуют две шовные зоны.

Примеры: Clevelandella, Nyctotherus.

Отряд Odontostomatida Sawaya,

1940

Клиновидное тело Odontostomatida сплющено латерально и часто орнамен­ тировано шиловидными выростами, одиночными или в форме венчика (рис. 147). Соматическая цилиатура редуци­ рована до нескольких полей, и даже ад ральная зона мембранелл имеет только 8-10 поликинетид. Odontostomatida яв­ ляются анаэробами и часто встречают­ ся в донном осадке пресных водоемов.

Примеры: Discomorphella, Epalxella. Mylestoma, Saprodinium.

Астоматы поглощают растворенные органические вещества всей поверхно­ стью тела. Представители некоторых родов обладают сложным прикрепи­ тельным аппаратом. Деление клетки преимущественно почкованием, кото­ рое иногда приводит к образованию цепочки из нескольких клеток.

Примеры: Anoplophrya, Haplophrya, Radiophrya.

Следующие два отряда обычно от­ носят к надклассу Intramacronucleata (sedis mutabilis').

1 См. сноску на с. 158.

Подтип HAPLOSPORA Caulery & Mesnil, 1889 — ГАПЛОСПОРИДИИ

Представители этого подтипа, кото­ рый был назван по типовому роду Haplosporidium (рис. 148), имеют одно­ клеточные орнаментированные споры с отверстием. Отверстие может быть зак­ рыто снаружи крышечкой на шарнире или прикрыто с внутренней стороны язычком. Полностью жизненный цикл не прослежен ни у одного вида. Воз­ можно, споры рассеиваются с фекали­ ями и захватываются следующим бес­ позвоночным хозяином вместе с пищей. В кишечнике из спор выходят мелкие

Система протистов

1 7 7

Рис. 147. Oligohymenopho­

rea: рисунок Discomorpha
pectinata (а)	и м и к р о ф о ­
тография	Saprodinium put-

rinium (б) с крупными кле­ т о ч н ы м и в ы р о с т а м и (а — по С т р е б л е и К р а у т е р у ; б — л ю б е з н о п р е д о с т а в ­ л е н Г . Ш р е н к о м , Т ю б и н ­ ген). Увел.: а — 500х, б —

450х.

Рис. 148. Alveolata, Haplospora: схема жизненного цикла Haplosporidium. 1 — инфекцион ­ ная стадия с г а п л о с п о р о с о м а м и , 2 — двуядерная стадия, 3 — многоядерный плазмодий с д и п л о к а р и о н а м и , 4 — деление плазмодия, 5 — о д н о я д е р н а я клетка, 6 — двуядерная слетка, 7-12 — д и ф ф е р е н ц и р о в к а с п о р ы . R! — мейоз (по Пютораку и д р . ) .

амебоидные зародыши; они проникают в соединительную ткань или эпители­ альные пласты и вырастают в много­ ядерные плазмодии. Достигнув большо­ го размера, такой плазмодий фрагмен-

тируется на более мелкие плазмодии с непостоянным числом ядер. Ядра час­ то расположены парами. Цикл деления повторяется, что обеспечивает накопле­ ние инвазионного начала. Паразит ло-