Хаусман, Хюльсман, Радек - Протистология (2010 г

198 Эволюция и таксономия

scourfeldia (Pseudoscourfeldiales), Tetra­ selmis (Chlorodendrales), Prasinomonas.

Класс ULVOPHYCEAE Mattox & Stewart, 1984 — УЛЬВОВЫЕ

В состав класса входит несколько хорошо известных подгрупп многокле­

точных водорослей, преимущественно нитчатых, иногда ветвящихся (Ascosiphonia, Cladophora, Derbesia, Ulothrix)

и даже с тканеподобной организацией таллома (Ulva, Caulerpa, Halimeda).

Имеются также и одноклеточные мно­ гоядерные представители (Dasycladiales). Гаметы имеют два жгутика, а мейоспоры — четыре. Группа характе­ ризуется левовращающей ориентацией кинетосом (см. рис. 166).

Отряд Dasycladales в основном включает роды с сифональным (много­ ядерным) талломом, состоящим из од­ ной гигантской клетки с длинной (до нескольких сантиметров) центральной осью и апикальной мутовкой (рис. 169). Клеточная стенка состоит из маннана и целлюлозы и часто инктрустирована белыми слоями карбоната кальция. Наиболее известный вид — Acetabularia acetabulum — используется как модельный объект в экспериментах по изучению феномена движения цитоп­ лазмы. Этот организм встречается на скалах и ракуше вдоль побережий Сре­ диземного моря. В состав отряда входят исключительно морские обитатели.

Примеры: Acetabularia, Dasycladus.

Класс TREBOUXIOPHYCEAE Friedl,

1995 — ТРЕБУКСИОФИЦИЕВЫЕ

Жгутиковые стадии (зооспоры, га­ меты) представителей этого таксона имеют такую же левовращающую ори­ ентацию кинетосом, как ульвовые, но их митоз и цитокинез отличны. Да и

Рис. 169. Chlorophyta, Ulvophyceae: Aceta­ bularia: а — зонтик, б — схема жизненного цикла (по Лютге) . Увел.: а — 8х.

обитают они обычно в пресных водах. Все Trebouxiophyceae — это коккоидные одноклеточные, не имеющие жгу­ тиковых стадий в жизненном цикле (рис. 170). Они формируют сарциноидные пакеты, ветвящиеся нитчатки и многоклеточные талломы. В экологи­ ческом и эволюционном смысле четы­ ре вида коккоидного рода Chlorella (и несколько других видов зеленых водо­ рослей неопределенного систематичес­ кого положения, условно относимых к роду Chlorella) играют очень важную роль. Повсеместно они обильны в прес­ ных водоемах, а также формируют во­ дорослевую пленку на увлажненной коре деревьев, стенах домов и т.п. Они же выступают эндобионтами ряда мно­ гоклеточных и простейших (например, пресноводных губок и книдарий, инфу­ зорий, голых и раковинных амеб, сол­ нечников и фораминифер). Близкий род Trebouxia — преобладающая водоросль в составе многих лишайников. Проте­ сты, живущие в симбиозе с одноклеточ­ ными зелеными водорослями, с боль­ шой вероятностью обнаружатся в эко­ системе, дефицитной по биогенным элементам (например, в сообществе сфагнового мха), и в этом случае сим-

Система протистов

199

биоз будет обусловлен трофической вза­ имозависимостью; либо таких симбионтсодержащих протистов можно встретить в дизаэробном биотопе (на­ пример, в воде покрытого льдом пруда, где почти весь кислород израсходован гниющей растительностью). Симбиоз может быть облигатным (как у Parame­ cium bursaria) или факультативным.

Недавно полученные данные по нуклеотидным последовательностям генов тубулина, актина и рРНК показа­ ли, что описанный еще в 1912 году Heli-

Рис.	170. Chlorophyta: рисунки а э р о ф и л ь -
ных	з е л е н ы х в о д о р о с л е й , о б и т а ю щ и х н а

коре деревьев: 1 — Trochiscia, 2 — Chlorella, 3 — Palmellococcus, 4 — Chlamydomonas

( ж г у т и к о в а я и п о к о я щ а я с я с т а д и и ) , 5 —

Radiosphaera,		6 — Chlorococcum, 7 — Neo-
chloris,	8 — Trebouxia,				9 — Spongiochloris,
10 — Myrmecia,			11	— Dictyochloropsis,		12 —
Macrochloris,		13		— Bracteacoccus,		14	—
Scotiellopsis,		15	—	Pseudococcomyxa,		16	—
Coccomyxa,		17 — Choriocystis (из: Kremer:
M i k r o k o s m o s 87 [1998]					25). Увел.:	1-11	и
1 5 - 1 7	— 1 ОООх,		12 —350x, 13и 14 — 550x .

200 Эволюция и таксономия

Рис. 171. Trebouxiophyceae: Helicospohdium sp.: а — зрелые цисты; б — продольный срез зрелой цисты, которая с о с т о и т из трех спороплазм (сп), навивающейся вокруг них ните­ видной клетки (нк) и о д е в а ю щ е й всю конструкцию м н о г о с л о й н о й оболочки; в — циста геликоспоридиума после выстреливания нитевидной клетки: видны развернутая спираль ни­ т е в и д н о й клетки и комплекс с п о р о п л а з м ; г — изолированные цисты; заметно разруше ­ ние оболочки, вздутие спороплазм и раскручивание нитевидных клеток в результате по­

вышения давления; уже о с в о б о д и в ш и е с я от оболочки нитевидная	клетка и т р и с п о р о п -
лазмы показаны стрелкой (из: Boucias et al.: J. Eukaryot. Microbiol.	48 [2001] 460). Увел.:
a — 2 800x, 6 — 3 200x, s — 5 10Ox, г — 600x.

cosporidium parasiticum с большой до­ лей вероятности принадлежит к Tre­ bouxiophyceae. Этот патогенный вид ранее относили к Cnidospora (невалид­

ный таксон, объединявший Myxozoa и Microspora) или к Ascomycetes. Впервые его обнаружили в двукрылых насеко­ мых. Специфичность к хозяину, по-ви-

димому, невысока; паразит может инфи­ цировать бабочек, ногохвосток, жуков, клещей, ветвистоусых рачков и трема­ тод. Helicosporidium имеет характерные цисты (споры), образованные несколь­ кими клетками. Дискоидальные цисты состоят из четырех клеток. Три одно­ ядерные клетки (спороплазмы) уложе­ ны плотно в столбик. Длинная (ните­ видная) четвертая клетка, делая три-че­ тыре витка, служит им обкладкой (рис. 171). Снаружи всю конструкцию одева­ ет гладкая полупрозрачная оболочка. Диаметр спор варьирует от 5 до 9 мкм, а их толщина составляет от половины до 3/4 диаметра. В процессе эксцистирования скрученная спиралью клетка рас­ прямляется и, по-видимому, разру­ шает наружную оболочку.

Жизненный цикл Helicosporidium

охарактеризован на основании опытов по заражению хозяев. Заглоченные ци­ сты (споры) высвобождают свое содер­ жимое в просвете кишечника. Вышед­ шие из цист яйцевидные клетки (спо­ роплазмы) недолго остаются в кишеч­ нике насекомого и с помощью нитевид­ ной клетки проникают в стенку кишки. Через 24 часа после заражения в гемоцеле обнаруживаются «удлиненные» клетки. Они формируют оболочку и делятся под ней, образуя четыре дочер­ ние клетки. Последние, по-видимому, высвобождаются из оболочки, стано­ вясь «сферическими» клетками диамет­ ром 3,5 мкм, которые появляются в гемоцеле через 72 часа после заражения. «Сферические» клетки размножаются бинарным делением и поражают все ткани насекомого. Развитие в насеко­ мом завершается спорогонией: «сфери­ ческие» клетки секретируют толстую

Система протистов

201

стенку цисты и дифференцируются (повидимому, в результате двух последова­ тельных делений) на нитевидную клет­ ку и три спороплазмы. Зрелые цисты выходят из насекомого (часто уже на стадии куколки) через разрывы покро­ вов и, по-видимому, какое-то время пе­ реживают во влажных биотопах, пока не будут заглочены хозяином. Цисты Helicosporidium обнаружены в пробах воды из прудов.

Примеры: Chlorella, Nanochlorum, Trebouxia (свободноживущие фототрофы), Helicosporidium (утратившие пла­ стиды паразиты) и реликты, по-видимо­ му, уже вымерших свободноживущих видов, которые встречаются сейчас только как пластиды эвгленовых и хлорарахнид.

Класс CHLOROPHYCEAE

Christensen, 1994 (Phvtomonadea) —

ХЛОРОФИЦИЕВЫЕ

Этот монофилетический таксон объ­ единяет, с одной стороны, Volvocida (Volvocales) и Chlorococcales, все пред­ ставители которых одноклеточны, и с другой — Chaetophorales и Oedogoniales, все представители которых облада­ ют нитчатыми (или нитчатыми ветвящи­ мися) талломами. Зооспоры и иные жгу­ тиковые стадии имеются не у всех ви­ дов. Эти жгутиконосцы не покрыты чешуйками, их жгутики отходят апикально, расположение кинетосом харак­ теризуется правовращающей ориента­ цией. Часто встречаются дву-, четырехили восьмижгутиковые клетки. Зооспо­ ры Oedogoniales стефаноконтного типа; их многочисленные жгутики собраны в корону на переднем полюсе клетки.

202 Эволюция и таксономия

Рис. 172. Chlorophyta, Chlorophyceae: схема возможной э в о л ю ц и и от монад типа Chlamydo­ monas (1), через Gonium (2\.. Pandorina (3\ или Eudorina (4\ к таким крупным колониям, как

Volvox (5). У Eudorina и Volvox черным цветом показаны соматические клетки (ск). ма — макрогаметы, ми — микрогаметы (по Пикет-Хипсу).

Отряд Volvocida France, 1894 (Volvocales) — Вольвоксовые

Volvocida — единственный таксон класса, представители которого посто­ янно имеют жгутики. Два, четыре или (редко) восемь гладких жгутиков выхо­ дят на переднем полюсе клетки. Хло­ ропласт преимущественно чашевидный, занимает характерное пристеночное положение и обеспечивает специфичес­ кий травянисто-зеленый цвет клетки. Отряд включает как одноклеточных представителей (Chlamydomonas, Chlorogonium), так и виды с явно выражен­ ной тенденцией к многоклеточности. Колониальные формы можно предста­ вить в виде ряда таксонов с увеличива­ ющимся числом клеток в колонии: Goni­ um, Eudorina, Pleodorina и Volvox (рис. 172). Их клетки расположены в общем желатиновом матриксе и часто соедине­ ны клеточными выростами (плазмодесмоподобными структурами). Большин­

ство представителей населяют пресные водоемы. Вольвоксовые порой дают бурные вспышки цветения. Некоторые из них, например Polytoma и Hyalogonium, утратив хлоропласта, стали гетеротрофами и ведут хищный образ жизни.

Примеры: Chlamydomonas, Chlorogonium, Dunaliella, Pandorina, Volvox.

Отряд Chlorococcales Marchand,

1895 — Хлорококковые

В состав отряда входит почти 1000 одноклеточных и многоклеточных ви­ дов, большинство из которых обитает в пресноводных и наземных биотопах. Для хлорококковых типична коккоидная, колониальная, сарциноидная, нит­ чатая и сифональная организация; жгу­ тики же имеются только у репродуктив­ ных клеток. Клеточная стенка построе­ на из рыхло упакованных целлюлозных волокон; у некоторых представителей

Система протистов

203

отряда в состав стенки входит спорополлениноподобный материал1. Безжгу­ тиковые клетки часто несут рудимен­ тарный жгутиковый аппарат, состоящий из кинетосом и связанных с ними ко­ решков. Эта группа, вероятно, происхо­ дит от похожего на Chlamydomonas предка.

Примеры: Chlorococcum, Pediastrum, Scenedesmus.

Подтип STREPTOPHYTA Jeffrey,

1982

В этой книге детально рассматри­ ваются только таксоны с одноклеточ­ ным планом строения тела. Для зна­ комства с группами, обладающими тка­ невой и тканеподобной организацией (Charales, Coleochaetales и Embryophyta), читателю следует обратиться к учебникам по ботанике. Определенные черты организации рано дивергировавших таксонов (Mesostigmatales, Chlorokybophyceae, Klebsormidiophyceae и Conjugatophyceae) оказываются плезиоморфными для наземных растений, и потому изучение примитивных таксо­ нов принципиально для понимания того, как шло становление продвину­ тых планов строения тела. К таким ци­ тологическим новоприобретениям от­ носятся: синтез целлюлозных фибрилл посредством розеткоподобных мультиферментных комплексов, а также осо­ бый тип цитокинеза, при котором фор­ мируется фрагмопласт (клеточная стен-

Рис. 173. Viridiplantae, Streptophyta, M e s o - stigmatophyceae: схема строения Mesostigта viride: вид сверху (а) и с б о к у (б), ж — ж г у т и к , пл — п л а с т и д а , пи — п и р е н о и д , с т — стигма, я — ядро (по Мантон и Эттл). Увел.: 2 200х.

ка между дочерними особями нараста­ ет центробежно за счет слияния ве­ зикул со строительными компонента­ ми, а микротрубочки расположены перпендикулярно к формирующейся стенке).

Класс MESOSTIGMATOPHYCEAE

Marin & Melkonian, 1999

Эта клада состоит всего из несколь­ ких пресноводных видов, по-видимому, представляя собой анцестральную груп­ пу. Она включает двужгутиковых одно­ клеточных (рис. 173), а также нитчатые формы, гаметы и зооспоры которых несут по одному жгутику. Эти зеленые водоросли размножаются бинарным

: Спорополленин — биополимер, политерпен по своей химической природе, входит в состав клеточной стенки пыльцы и спор наземных растений и оболочки цист динофлагеллат, обеспе­ чивая их высокую устойчивость к биодеградации. Благодаря устойчивости спорополленина, именно эти растительные остатки наиболее полно представлены в палеонтологической летопи­ си флоры Земли. — Прим. ред.

204 Эволюция и таксономия

делением или зооспорами. Их жгутик покрыт асимметричными чешуйками с тремя выростами в форме кленового листа. Таким образом, они отличаются от более симметричных чешуек празиномонад. У монадных форм оба жгути­ ка расположены субапикально или латерально и снабжены крестовидной ко­ решковой системой, с которой связаны две многослойные структуры1. Тело клетки жгутиконосцев покрыто двумя слоями чешуек разной формы, а зоо­ спор — только одним слоем.

Примеры: Mesostigma (жгутиконос­ цы), Chaetosphaeridium (нитчатые фор­ мы).

Класс CHLOROKYBOPHYCEAE

Bremer, 1985

Chlorokybophyceae представлены только одним, причем редко встречаю­ щимся в природе видом. На колониаль­ ной стадии он представляет собой ку­ бическое по форме скопление эллипсо­ идальных клеток, которые погружены в общий прозрачный мукоидный матрикс. Таким образом, колония характе­ ризуется сарциноидной организацией. Каждая клетка в составе колонии по­ рождает одну зооспору, которая высво­ бождается из родительской клетки че­ рез разрушенную стенку. Зооспора име­ ет два жгутика, выходящих латерально из углубления. Вид встречается на по­ верхности влажных камней в высоко­ горье.

Только один вид: Chlorokybus atmosphyticus.

Класс KLEBSORMIDIOPHYCEAE van den Hoek et al., 1995

Класс Klebsormidiophyceae состоит из примерно 15 видов наземных или пресноводных водорослей, встречаю­ щихся преимущественно на камнях во влажных и затененных местах. Таллом в основном представлен неветвящимися нитями, которые могут фрагментироваться на короткие отрезки, называ­ емые гормогониями. Каждая клетка несет одну или две маленькие присте­ ночные пластиды, лишенные стигмы, и — у рода Klebsormidium — способ­ на трансформироваться в зооспору с двумя латерально расположенными жгутиками. Зооспора покидает оболоч­ ку через округлое отверстие, называе­ мое оперкулюм. Так называемое ин­ терзональное веретено (митотическое веретено из микротрубочек в телофазе. — Прим. пер.) сохраняется во вре­ мя цитокинеза.

Примеры: Klebsormidium (с зооспо­ рами), Raphidonema, Stichococcus.

Класс CONJUGATOPHYCEAE

Engler, 1892 (Zygnematophyceae) —

К О Н Ъ Ю Г А Т Ы , З И Г Н Е М О В Ы Е

ВО Д О Р О С Л И

Увсех представителей класса жгу­ тиковые стадии отсутствуют на про­ тяжении всего жизненного цикла. Ве­ гетативные клетки гаплоидны и раз­ множаются агамно бинарным делени­ ем. Для конъюгат характерен половой процесс, называемый здесь конъюга-

1 Проксимальную часть микротрубочкового корешка подстилают фибриллярные пластинки, ко­ торые на поперечных срезах дают картину многослойной структуры. — Прим. пер.

Система протистов

205

цией', в ходе которого образуются аме­ боидные гаметы, сливающиеся с образо­ ванием зиготы. Одиночные клетки, коло­ нии и нитчатые структуры, соединяясь, составляют неповторимые симметрич­ ные конструкции. Некоторые однокле­ точные представители Conjugatophyceae (десмидиевые) показаны на рис. 174.

Примеры: Closterium, Micrasterias.

Тип A M O E B O Z O A Luhe, 1913

Протисты, собраиные в этой рефор­ мированной ныне группе, образуют псевдоподии, в которых не обнаружива­ ются микротрубочки в качестве их опор­ ных или двигательных элементов. Более того, цитоплазматические микротрубоч­ ки появляются, по-видимому, только в связи с веретеном деления ядра. У всех представителей типа за исключением Acarpomyxea псевдоподии формируют­ ся достаточно быстро (за секунды или минуты). Все представители Amebozoa перемещаются, используя амебоидное движение. Такой же тип локомоции ха­ рактерен для Cercozoa и Schizopyrenidea. Жгутики и центриоли у большинства представителей типа отсутствуют; име­ ются они только у рода Multicilia и не­ которых Conosa. Бесполое размножение осуществляется делением надвое, мно­ жественным делением (шизогонией) или плазмотомией. Половое размноже­ ние известно для некоторых представи­ телей. Хотя изменчивость формы те­

ла — яркая черта Amoebozoa, их морфотипы вполне узнаваемы и различимы. Тип подразделяется на Lobosa и Conosa.

Подтип L O B O S A Carpenter,

1861 — Л О Б О З Н Ы Е А М Е Б Ы

Представители этой группы харак­ теризуются наличием псевдоподий в форме лобоподий, иногда имеющих за­ остренный конец. Моноподиальные формы имеют одну псевдоподию, полиподиальные — две и более. Некоторые виды обладают раковинкой. Многие раковинные формы, обитающие во мхах и почве, способны инцистироваться. У других цисты встречаются редко. Выде­ ляют три подгруппы: две без раковин­ ки (Gymnamoebea, Асафошухеа) и одну с раковинкой (Testacealobosea).

Класс G Y M N A M O E B E A Haeckel,

1 8 6 2 - Г О Л Ы Е А М Е Б Ы

Клетка голых амеб не несет таких заметных внеклеточных структур, как раковинка (рис. 175). Однако на поверх­ ности у них иногда имеются мелкие чешуйки (рис. 176а) или гликостили (Vannella, см. рис. 8). Голые амебы на­ селяют все водные и наземные биото­ пы, часто выступают в качестве эндобионтов; питаются бактериями, в том чис­ ле цианобактериями, другими протеста­ ми, а также мелкими многоклеточными (например, коловратками).

: У всех Conjugatophyceae слияние гамет — это обычная гологамная копуляция. Никакого отно­ шения к конъюгации инфузорий этот половой процесс не имеет. Название процесса — конъю­ гация — лишь дань альгологической традиции и отражает тот факт, что перед трансформацией в амебоидные гаметы две вегетативные клетки-предшественницы формируют между собой мо­ стик. Позже по этому мостику одна из гамет переползает к другой, и происходит их слияние, то есть гологамная копуляция. — Прим. ред.

206 Эволюция и таксономия

Рис. 174. Streptophyta, Conjugatophyceae: рисунки характерных для десмидиевых орнамен ­

тированных

и симметричных форм:

1

— Staurastrum furcatum,

2

— S. vestitum,

3 — S. acu-

leatum,

4

—

S.

paradoxum,

5 — S.

spinosum, 6

—

Micrasterias

denticulata,

7 —

M.

trigemina,

8 —

M.

melitensis, 9

—

Spirotaenia

condensata,

10

— Closterium

costatum,

11

—

Euastrum

pecten,

12

—

E.

agalma,

13

— E. apiculatum (из: Haeckel: Kunstformen der Natur. Verlag des

Bibliographischen Instituts,

Leipsig 1 8 9 9

- 1 9 0 4 ) .

Система протистов

207

Р и с . 175. A m o e b o z o a ,

Lobosa,	G y m n a m o e b e a :
Amoeba	proteus: и з о б ­

р а ж е н и я , п о л у ч е н н ы е методом световой (а) и с к а н и р у ю щ е й электрон ­ н о й м и к р о с к о п и и ( б ) . Увел.: а и б — 180х.

Рис. 176. G y m n a m o e b e a

(а) и	T e s t a c e a l o b o s e a
( б - г ) :	а — Cochliopo-

dium, п о к р ы т ы й с л о е м чешуек (че); б — рако ­

винка Difflugia;	в, г — р и ­
с у н к и Arcella	vulgaris,

вид сверху (в) и сбоку (г) (а — л ю б е з н о п р е д о с ­ тавлен Д.Дж. Паттерсо - ном, Сидней; в и г — п о Грелю). Увел.: а — 800х,

б — 450х, в и г — 220х.

Перемещение осуществляется как при помощи направленного тока цито­ плазмы (см. рис. 259), так и путем пе­ рекатывания. Как правило, для переме­ щения особи необходим контакт с суб­ стратом и течение эндоплазмы, которое сопровождается превращением экто­ плазмы в эндоплазму в заднем отделе клетки и эндоплазмы в эктоплазму в пе­ реднем. Размер одноядерных или мно­ гоядерных клеток варьирует от всего лишь нескольких микрометров, как у мелких видов Vannella и Hartmannella,

до 5 миллиметров, как у Chaos caroli-

nense. Флотирующие клетки отличают­ ся по размерам и форме от своих суб­ стратных форм (см. рис. 26). Псевдопо­ дии преимущественно цилиндрические пальцевидные или уплощенно-лопаст- ные, но у некоторых форм в виде корот­ ких шипов (Acanthamoeba). Кроме того, у Multicilia есть тонкие, длинные и очень активные жгутики. Наиболее известен и наиболее изучен вид Amoeba proteus.

Некоторые формы опасны для чело­ века при определенных условиях. Яр­ ким примером служит Acanthamoeba. Целый ряд видов этого рода — безвред-