Хаусман, Хюльсман, Радек - Протистология (2010 г

1 0 8 Эволюция и таксономия

Некоторые лишенные фрустулы диатомовые обитают как облигатные эндосимбионты в морских протистах (например, в крупных фораминиферах) и в тканях многоклеточных животных. Их и динофлагеллат рода Symbiodinium называют зооксантеллами. Зооксантеллы играют важную роль в карбонатной биоминерализации при строительстве известковых раковин.

Диатомовых традиционно подразде­ ляют на два порядка: Centrales и Репnales. Однако известно, что Centrales, скорее всего, не является монофилетическим таксоном, поэтому в дальней­ шем будем использовать только нефор­ мальные названия: центрические диато­ мовые и пеннатные диатомовые.

Центрические диатомовые

Створки центрических диатомовых имеют радиальную симметрию. Боль­ шинство — не обладающие подвижно­ стью одиночные или колониальные планктонные формы. Половой процесс в форме оогамии. Сперматозоид несет единственный жгутик аббератного стро­ ения: отсутствуют центральная пара микротрубочек и переходная спираль, кинетосома состоит из девяти дуплетов вместо триплетов (рис. 7 0 ) .

Примеры: Biddulphia, Coscinodiscus, Odontella, Rhizosolenia.

Пеннатные диатомовые

Пеннатные диатомовые имеют вы­ тянутый в плоскости шва билатерально симметричный панцирь1. Преимуще­

ственно бентосные формы, но некото­ рые колониальные виды обитают и в толще воды. Жгутиковые стадии неиз­ вестны. Половой процесс изогамный, гаметы амебоидные, всегда с пластида­ ми. Эпивальва и гиповальва часто несут продольную щель («шов»), которая иг­ рает определенную роль в локомоции — быстром скольжении по субстра­ ту. Биомеханическая основа этой фор­ мы подвижности еще неизвестна; клю­ чевую роль, по-видимому, играет выделение через шов полисахаридов.

Примеры: Bacillaria, Navicula, Nitzschia, Pleurosigma, Pseudo-nitzschia.

Класс HETEROMONADEA Leedale,

1983 (Xanthophyceae) —

ЖЕЛТО-ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ, КСАНТОФИТЫ

Жгутиковые клетки ксантофитовых очень похожи на хризомонад по ультра­ структурным признакам и гетероконтному расположению жгутиков. Похожий на пенек укороченный рулевой жгутик совершенно гладкий и оканчивается терминальной нитью, акронемой. Как и у хризомонад, этот жгутик имеет базальное утолщение напротив расположенно­ го в хлоропласте глазка. Существенное отличие от хризомонад — полное отсут­ ствие фукоксантина, что в сочетании с наличием (3-каротина и ксантофиллов дает более желто-зеленую окраску кле­ ток. Кроме этого, они отличаются и по строению эндогенных цист. Желто-зеле­ ные водоросли с нитчатыми талломами

(Tribonema, Vaucheria) хорошо извест-

1 Авторы пособия не различают билатеральную симметрию и двулучевую симметрию. В данном случае следует говорить о двулучевой симметрии. Билатеральная симметрия присуща очень немно­ гим протистам. Таковы, например, дипломонады и некоторые из высших феодарий. — Прим. ред.

Система протистов

1 0 9

Рис. 72. Heterokonta, Eustigmatophyceae: схема строения зооспоры эустигматофита на про ­ дольном срезе, вз — вздутие в основании жгутика, мае — мастигонемы, ми — митохонд ­ рия, хл — хлоропласт, ст — с т и г м а , я — ядро (по Нибберду) . Увел.: 4 400х .

ны; имеется также несколько жгутико­ вых видов. В настоящее время наибо­ лее интенсивно изучаются амебоидные формы. Ксантофитовые имеют невысо­ кую численность и ограниченное рас­ пространение; их экологическое значе­ ние, по-видимому, невелико.

Примеры: жгутиконосцы: Chloromeson; амебоидные: Chlamydomyxa, Rhizochloris, Reticulosphaera.

Класс EUSTIGMATOPHYCEAE

Hibberd & Leedale, 1971 —

ЭУСТИ ГМ АТОФИТОВЫ E

Эустигматофитовые представляют собой небольшой таксон, включающий 6 родов и около 15 видов. Все являют­ ся фототрофными коккоидными форма­ ми. Некоторые виды образуют зооспо­ ры (10-15 мкм длиной) с одним или (редко. — Прим. пер.) двумя неравны­ ми жгутиками (рис. 72). Уникальная особенность жгутикового аппарата зак­ лючается в том, что вдоль основания переднего жгутика идет Т-образное вздутие, которое формирует тесный контакт с передним концом зооспоры

(рис. 72), где расположен очень круп­ ный лежащий вне хлоропласта глазок (стигма)1. Единственный пластидный компартмент окружен тремя мембрана­ ми и содержит продольные ламеллы из трех неплотно прилегающих друг к дру­ гу тилакоидов. Наличие трехчленных мастигонем и спирали в переходной зоне жгутика указывает на близкое род­ ство с типичными гетероконтами.

Примеры: Eustigmatos, Chlorobotrys, Monodopsis.

Класс LABYRINTHULEA Cienkowski,

1867 (Labyrinthulomycota) —

ЛАБИРИНТУЛЫ

Этот таксон содержит лишь один отряд Labyrinthulida с двумя семейства­ ми Labyrinthulidae и Thraustochytriidae, в которых насчитывается около 40 ви­ дов. Эти организмы встречаются пре­ имущественно в морских прибрежных и эстуарных местообитаниях, реже в пресных водах или в засоленных по­ чвах. Их можно обнаружить на водо­ рослях и остатках сосудистых растений или в органическом детрите. Считает-

В отличие от хризомонад, жгутиковое вздутие фоторецепторного аппарата находится на дви­ гательном, а не на рулевом жгутике. — Прим. пер.

1 1 0 Эволюция и таксономия

Рис. 73 . Heterokonta, Labyrinthulea: а — плазмодиальная сеть Labyhnthula coenocystis; б — веретеновидные я д р о с о д е р ж а щ и е тела, м и г р и р у ю щ и е внутри округлых в сечении нитей филоподиальной сети; в — плотно упакованные я д р о с о д е р ж а щ и е тела внутри ц и л и н д р и ­ ческих филоподий — сканирующая электронная микроскопия (а и б — из: Stey: Zellforsch. Mikrosk. Anat. 102 [1969] 387) . Увел.: a — 190x, б— 800x, s — 330x.

ся, что два вида: Labyrinthula zosterae и L. macrocystis — вызывают карлико­ вость нескольких видов морских трав из семейства зостеровых. Эти и некото­ рые другие представители рода Laby­ rinthula способны пронизывать клеточ­ ную стенку у наземных растений, гри­ бов, диатомовых и других организмов.

На стадии трофонта лабиринтулы представляют собой блуждающие плаз­ модии (рис. 73). Веретеновидные ядро­ содержащие тела («клетки») постоян­ ной формы или меняющие свои очерта­ ния каким-то образом скользят внутри составляющих сеть тяжей, которые на­ поминают псевдоподии. Совокупность тяжей называется эктоплазматической

сетью. Покровом эктоплазматической сети служит плазмалемма. Каждая веретеновидная «клетка» одета уплощенной цистерной, которая на электронограммах читается как оболочка из двух па­ раллельных мембран с небольшим про­ светом между ними. В просвете распо­ лагаются чешуйки. Цистерна, охватыва­ ющая «клетку», не сплошная: в одной или нескольких точках внешняя и внут­ ренняя ее мембраны соединяются, фор­ мируя пору. Через эту пору цитоплазма «клетки» сообщается с цитоплазмой сети (рис. 74). На ультраструктурном уровне пора весьма сложно организова­ на. Она получила название ботросома, или сагеногенетосома, сагеноген. Бот-

Система протистов

1 1 1

Рис. 74 . Labyrinthulea: а — модель развития эктоплазматической сети у лабиринтулид . ст — глазок, я — ядро, сг — сагеногенетосома (= ботросома) . б — жизненный цикл Labyrinthula: плазмодии (пл), содержащие веретеновидные «клетки»-трофонты, ф о р м и р у ю т с п о р о г е н н ы е массы (см), в которых клетки претерпевают мейоз; выходящие зооспоры (зс), по-видимому, развиваются в новые клетки-трофонты (тр), плс — плазмодиальная сеть (по Портеру).

росомы и та оболочка из двух мембран, которую они принизывают, в совокуп­ ности представляют собой апоморфный признак лабиринтул. Следует вновь подчеркнуть, что «клетки» не являются истинными клетками. Каждый ядросодержащий участок цитоплазмы лишь частично отграничен от обобщенной сети цитоплазматических тяжей. Саму же сеть вполне допустимо рассматри­ вать как своеобразную псевдоподиальную конструкцию.

Механизм движения неизвестен. Ультраструктурные исследования по­ зволяют предположить, что задейство­ ваны расположенные в тяжах сети актиновые микрофиламенты.

Размножение идет за счет бинарно­ го деления «клеток» внутри сети или путем плазмотомии плазмодия. Не до

конца понятный жизненный цикл не­ сомненно включает половой процесс; у наиболее изученных видов отмечены многоклеточные цисты, спорангии (со­ русы), а также и двужгутиковые зоо­ споры (рис. 74). Для понимания род­ ственных связей лабиринтул особенно важны признаки строения зооспор. Последние представлены гетероконтными клетками с трехчленными мастигонемами на переднем жгутике. Эти морфологические черты зооспоры вы­ дают принадлежность лабиринтул к Heterokonta. Имеющееся у зооспор пиг­ ментное пятно, подстилающее рулевой жгутик, — тоже признак, характерный для способных к фотосинтезу жгутико­ носцев из состава гетероконтов.

Примеры: Labyrinthula, Labyrithuloides, Thraustochytrium.

1 1 2 Эволюция и таксономия

Рис. 75. Heterokonta, Raphidomonadea: схе­ ма строения клетки Chattonella sp. с харак­ т е р н ы м и кольцевыми д и к т и о с о м а м и (д) у поверхности ядра (я), к — корешок, мц — м у к о ц и с т ы , пл — п л а с т и д ы (по Хейвуду) . Увел.: 3 700х.

Класс RAPHIDOMONADEA

(Chloromonadea) Heywood &

Leedale, 1983 — РАФИДОМОНАДЫ

Рафидомонады (около 20 видов) — исключительно монадные, обычно дорсовентрально уплощенные организмы (рис. 75). Их клетки, лишенные чешуек и клеточной стенки, достигают нети­ пично большого для фитофлагеллат размера, до 90 мкм. Форма клетки от­ носительно постоянна благодаря нали­ чию упругой пелликулы. Мукоцисты и несколько вариантов веретеновидных трихоцист с невыясненной функцией

располагаются в поверхностной зоне цитоплазмы. Гетероконтные жгутики выходят из вентрального углубления на переднем полюсе клетки; их кинетосомы связаны корешковыми структурами с поверхностью ядра. Длинный направ­ ленный назад и преимущественно пас­ сивный гладкий жгутик не имеет базального вздутия. Более короткий и очень быстро вращающийся передний жгутик несет трубчатые мастигонемы, которые синтезируются в цистернах эндоплазматического ретикулума или диктиосомах. Стигма отсутствует. К пе­ редней поверхности крупного ядра прилегает слой диктиосом, что являет­ ся характерной чертой рафидофитовых. Ряд крупных везикул, производных ап­ парата Гольджи, постоянно трансфор­ мируется в сократительные вакуоли, по крайней мере, у пресноводного рода

Vacuolaria.

Рафидомонады — фототрофы, но возможно имеют филогенетические свя­ зи с гетеротрофными тауматомонадами (из Cercozoa). Многочисленные пласти­ ды ярко-зеленого цвета с хлорофиллами а и с, а также с дополнительными пигментами из группы каротиноидов — ксантофиллами и фукоксантинами. Хло­ ропласта содержат стопки из трех ти­ лакоидов и опоясывающую ламеллу. Питательные вещества представлены липидами и запасаются в виде капель.

Массовое развитие Heterosigma акаshiwo, Chattonella antiqua, Ch. marina, Fibrocapsa japonica в рыбоводных хо­ зяйствах и естественных биотопах мо­ жет приводить к гибели рыбы в резуль­ тате воздействия выделяемых водорос­ лями полиэфирных токсинов, совокуп­ но называемых бревитоксин.

Система протистов

1 1 3

	Примеры: Chattonella,	Heterosigma,	бен сокращаться и втягивать клетку
	Gonyostomum, Fibrocapsa,	Vacuolaria.	внутрь лорики. Второй, более длин­
			ный жгутик направлен вперед. Он не­
	Класс BICOSOECIDEA Grasse &		сет один или два ряда трубчатых мас-
			тигонем и служит для собирания час­
	Deflandre, 1952 — БИКОЗОЕЦИДЫ
			тиц пищи, в первую очередь бактерий
	Около 40 видов этого таксона		(рис. 76, 273е). Размер клеток около
	представлены одиночными клетками		5 мкм. Они ведут свободно-подвиж­
	или колониями и характеризуются на­		ный или сидячий образ жизни, в пос­
	личием бокаловидной раковинки, или		леднем случае прикрепляясь лорикой
	лорики, построенной из хитина1 (в		к субстрату. Бикозоециды входят в со­
	противоположность силикатным доми­		став гетеротрофного нанопланктона
	кам хоанофлагеллат и хризомонад).		морских и пресных вод2 и, очевидно,
	Все бикозоэциды — одноядерные ге-		представляют собой одну из ключевых
	тероконтные жгутиконосцы. Гладкий		в трофическом отношении групп мик­
	жгутик идет назад в ложбинке тела и		роскопических организмов.
	служит для прикрепления клетки к ос­		Примеры: Bicosoeca (= Bicoeca),
	нованию домика. Этот жгутик спосо­		Cafeteria, Pseudobodo.

1 По последним данным, эта группа включает около 60 видов, отнесенных к 12 родам. Многие не имеют раковинки. — Прим. пер.

: Известны и почвенные бикозоециды. — Прим. пер.

114 Эволюция и таксономия

Класс HYPHOCHYTRIOMYCETES Patterson, 1982 — ГИФОХИТРИДИЕВЫЕ

Гифохитридиевые — небольшой и не слишком известный таксон, вклю­ чающий на сегодняшний день пример­ но 25 видов. Название группы — про­ изводное от имени одного из пяти ее родов. Это сапрофиты, некрофаги или паразиты, которые обильно развивают­ ся в морских, пресноводных и назем­ ных биотопах на самых различных органических субстратах: ракообраз­ ных, водорослях, оомицетах, разлагаю­ щихся растительных остатках, мелких яйцах беспозвоночных-, пыльце и т.д. Гифохитридиевые, по-видимому, не способны контролировать численность популяции хозяина и не являются се­ рьезными вредителями. Таким обра­ зом, их экологическое значение неве­ лико.

Жизненный цикл включает подвиж­ ные зооспоры и неподвижные много­ ядерные талломы. Зооспоры длиной 4-6 мкм (рис. 77а) несут единственный жгутик, занимающий апикальное поло­ жение; второй жгутик редуцирован до кинетосомы. Как и в других классах Heterokonta, жгутик несет мастигонемы. Отличительная черта устройства клет­ ки гифохитридиевых — это неравно­ мерное распределение рибосом. Все ри­ босомы сосредоточены исключительно вокруг ядра, и эта зона отграничена от остальной цитоплазмы цистернами ЭПР.

После оседания в подходящем мес­ те в тканях хозяина или на мертвой органике, зооспора инцистируется и затем трансформируются в проросток.

Рис. 77 . Heterokonta, Hyphochytriomycetes: схема строения зооспоры Hyphochytrium (а) и схема стадий ж и з н е н н о г о цикла с тремя различными типами таллома (б), ж — жгу­ тик, л — липидные капли, я — ядро . Точки вокруг ядра в цитоплазме обозначают р и ­ б о с о м ы (а — по Уэллсу, б — по Ф у л е р у ) . Увел.: а — 5 ОООх.

Он окружен клеточной стенкой из цел­ люлозы и хитина, по крайней мере, у наиболее изученного Rhizidiomyces. Как показано на рисунке 776, эти пророст­ ки формируют специфичные для семей­ ства трубки, а позднее систему ризои­ дов. Ризоиды часто несут продолгова­ тые вздутия, в частности, у рода Hypho­ chytrium. Ризоиды прорастают сквозь стенку клетки хозяина и поглощают ее содержимое. В экспериментах по куль­ тивированию выделение следующей

генерации зооспор начинается через 18-48 часов. Зооспорогенез идет по­ средством отделения многоядерных фрагментов зрелого таллома, которые выходят из общей материнской оболоч­ ки. Половой процесс и формирование цист покоя также имеют место.

Примеры: Anisolpidium, Hyphochytrium, Rhizidiomyces.

Класс OOMYCETES Dick, 1976 — ООМИЦЕТЫ, ВОДНЫЕ ПЛЕСЕНИ

Оомицеты насчитывают в своем составе около 800 видов и 65 родов и

Система протистов

1 1 5

представляют собой одну из основных групп гетеротрофных гетероконтов. Они распространены всесветно и встречаются практически во всех вод­ ных и наземных экосистемах. Если упомянутые выше гифохитридиевые безвредны, то продвижение оомицетов зачастую опустошительно. В частно­ сти, к оомицетам относятся: Phytophthora infestans — возбудитель фитофтороза картофеля, вызвавший Вели­ кий голод в Ирландии, также называе­ мый Ирландский картофельный голод (The Great Irish Potato Famine), в

Рис . 7 8 . H e t e r o k o n t a , O o m y c e t e s : б е с п о л ы е и п о л о в ы е с т а д и и в ж и з н е н н о м ц и к л е Saprolegnia; заметим, что другие роды Oomycetes существенно отличаются по особенно ­ стям жизненного цикла. При бесполом размножении деление цитоплазмы внутри с п о р а н ­ г и я приводит к образованию зооспор . Первичные з о о с п о р ы (I) с апикально расположен ­ ными жгутиками превращаются в цисты, которые затем дают инфекционные вторичные зооспоры (II) с боковыми жгутиками . Они могут снова инцистироваться или формировать -ерминативную трубку (проросток), которая развивается в гифы (мицелий) . При половом размножении на гифах образуются многоядерные антеридии и о о г о н и и ; они развивают­ ся в контакте д р у г с д р у г о м , и в них синхронно идет мейоз. После оплодотворения фор ­ мируются толстостенные устойчивые о о с п о р ы , которые затем прорастают в мицелий (по Фулеру).

1 1 6 Эволюция и таксономия

1840-е годы1; Pythium spp., основной патоген рассады многих культурных растений; Plasmopara viticola — па­ разит винограда; Saprolegnia spp. и Achlya spp., которые поражают лососе­ вых рыб в садковых хозяйствах. По­ мимо большой группы облигатных и в высшей степени патогенных парази­ тов, в том числе перечисленных выше, среди оомицетов есть и сапрофиты (см. рис. 238).

Жизненный цикл (описанный здесь для Saprolegnia) включает бесполые стадии: подвижные зооспоры и непод­ вижные несептированные гифы с вер­ хушечным ростом, на которых форми­ руются зооспорангии; а также половые стадии с образованием гаметангиев: женских оогониев и мужских антеридиев (рис. 78). Как зооспорангии, так и гаметангий отделяется от ценотической гифы поперечной стенкой (септой). Мейоз идет при формировании гамет; все другие стадии жизненного цикла диплоидны. Первичные зооспоры — клетки яйцевидной формы с двумя апи­ кальными жгутиками — высвобожда­ ются группами из зооспорангиев и бы­ стро инцистируются. После эксцистирования они претерпевают серию цик­

лов репродукции, которые включают стадию бобовидных вторичных зоо­ спор с теперь уже вентрально выходя­ щими жгутиками и стадию шиповатых цист2. В ходе созревания цисты форми­ руется зародышевая трубка, которая за­ тем прорастает сквозь покровы хозяи­ на или в разлагающуюся органику и развивается в так называемый спорангиофор — мицелий с ветвящимися несептированными гифами и апикальны­ ми зооспорангиями. После выхода зоо­ спор в пустой зооспорангии врастает несущая его гифа, которая формирует внутри новый зооспорангии, но уже меньшего размера. С наступлением по­ ловой репродуктивной фазы в оогониях (отсюда и название класса) развива­ ются гаплоидные ооциты. Они опло­ дотворяются через оплодотворительные трубки, прорастающие из антеридия в оогоний. Высвободившие­ ся из него толстостенные зиготы (ооспоры) устойчивы к высыханию и пере­ падам температуры и представляют со­ бой стадию покоя. Они распространя­ ются - животными-переносчиками (птицами, насекомыми и др.) или вет­ ром. При благоприятных условиях ооспора прорастает, формируя новую заро-

1 Фитофтороз опустошал картофельные поля Европы в 1840-е годы. Самыми разрушительными последствия были для Ирландии, где картофель был главной сельскохозяйственной культурой и всецело доминировал в рационе жителей. Последовавший голод привел к высокой смертности населения и спровоцировал массовую эмиграцию ирландцев в США. Численность населения сократилась на четверть в период с 1845 по 1852 г. — Прим. ред.

1 Вторичная зооспора (бобовидная форма, латеральные жгутики) оседает на субстрат и превра­ щается в форму, называемую «шиповатая циста». Если субстрат неподходящ, она трансформи­ руется обратно во вторичную зооспору, которая переплывает на новый субстрат. Этот обрати­ мое преобразование может осуществляться несколько раз. Когда подходящий субстрат найден, шипы «цисты» замыкаются на нем, а сама «циста» дает начало таллому. Эта цепь событий не ведет к увеличению количества репродуктивных единиц и потому здесь нельзя говорить о раз­ множении. Вторичная зооспора обеспечивает расселение сапролегнии в водной среде, а ооспора (см. ниже) — в воздушной среде. — Прим. ред.

дышевую трубку и затем трехмерную сеть мицелия с зооспорангиями.

В жизненном цикле других предста­ вителей этого класса процесс формиро­ вания первичных и вторичных зооспор, да и сама стадия зооспор, может отсут­ ствовать. Если зооспоры имеются, они несут латерально выходящие жгутики. Зооспорангии распространяются пре­ имущественно ветром, что можно счи­ тать адаптацией к наземному образу жизни.

Стенка гиф состоит из (3-1,3- и (3-1,6-глюканов с небольшими вставка­ ми целлюлозы; у некоторых представи­ телей также имеется хитин в составе стенки. Поглощение питательных ве­ ществ из клеток хозяина идет осмотрофно. Характерные запасные пита­ тельные вещества — гликоген и миколаминарин. Последний сходен с запас­ ными веществами бурых водорослей и диатомовых. Эта специфика метаболиз­ ма и последние молекулярные исследо­ вания указывают на то, что оомицеты произошли от водорослеподобного предка, который утратил пластиды и стал гетеротрофом.

Примеры: Achlya, Albugo, Haptoglossa, Plasmopara, Phytophthora, Pythium, Saprolegnia.

Тип ALVEOLATA Cavalier-Smith,

1992 — А Л Ь В Е О Л Я Т Ы

Молекулярные данные (в первую очередь, построение матриц генных расстояний для рРНК и белков) показа­ ли, что три крупных таксона — Ciliophora, Apicomplexa и Dinoflagellata, — а также часть бывшего таксона Ascetospora (Haplospora) и две небольшие

Система протистов

1 1 7

Т а б л и ц а 11. П р е д п о л а г а е м ы е ф и л о г е н е т и ч е с к и е о т н о ш е н и я м е ж д у г р у п п а м и Alveolata

(по р а з н ы м а в т о р а м )

Dinoflagellata

Perkinsozoa

Colpodellidae

Apicomplexa

Ciliophora

группы жгутиконосцев (Perkinsozoa и семейство Colpodellidae) составляют единый монофилетический таксон (табл. 11). Таким образом, те структур­ ные комплексы, которые, согласно преж­ ним воззрениям, имели независимое происхождение, сейчас считаются гомо­ логичными, унаследованными от обще­ го предка. Так, три разительно различ­ ные по внешней морфологии группы — инфузории с множественными реснич­ ками, динофлагелляты с двумя жгутика­ ми и лишенные жгутиков Apicom­ plexa — несут в кортикальной цито­ плазме гомологичную структуру, назы­ ваемую соответственно: пелликулярные альвеолы, амфиесмальные пузырьки и внутренний мембранный комплекс. Эта структура унаследована от жившего порядка 1200 млн лет назад общего предка, который, имея два жгутика, по­ ходил на современного Perkinsus; спе­ цифическая же особенность его суб­ мембранных покровов состояла в при­ сутствии слоя вакуолей. Кроме того, го­ мологичными структурами, несущими сходные функции, вероятно, являются парасомальные мешочки цилиат, окай­ мленные ямки динофлагеллат и микро­ поры Apicomplexa (рис. 79).