Хаусман, Хюльсман, Радек - Протистология (2010 г

1 4 8 Эволюция и таксономия

Рис. 104. Ciliophora: альвеолярные пластин­ ки у эуплотесов . а — система аргентофильных линий; б — изолированные пластинки, с о х р а н и в ш и е с в о е в з а и м н о е р а с п о л о ж е ­ ние; в — поперечный срез пластинок (пл), расположенных внутри двух альвеол, г р а ­

н и ц а м е ж д у	к о т о р ы м и	указана с т р е л к о й ;
г — с х е м а у	с т р о й с т в а	пелликулы, в м а —

в н у т р е н н я я м е м б р а н а а л ь в е о л ы , пм — плазматическая м е м б р а н а , нма — наруж­ ная мембрана альвеолы (из: Hausmann and Kaiser: J . U l t r a s t r u c t . Res. 6 7 [ 1 9 7 9 ] 15) . Увел.: a — 250x, 6 — 2 200x, s — 85 OOOx.

Рис . 105. C i l i o p h o r a : э п и п л а з м а т и ч е с к и е белковые пластинки Paramecium, выявлен­ ные п р и п о м о щ и и м м у н о ф л ю о р е с ц е н т н о й конфокальной м и к р о с к о п и и (из: Jeanmaire e t al . : E u r o p . J . P r o t i s t o l . 2 9 [ 1 9 9 3 ] 3 1 1 ) . Увел.: 600x.

тексом и эндоплазмой иногда существу­ ет пограничный слой, образованный поперечно исчерченными пучками филаментов, организованными в виде плотного слоя или относительно рых­ лой сети.

Сложное строение кортекса и нали­ чие в его составе сетчатых структур отнюдь не препятствует сократимости клетки, но существенно затрудняет об­ мен с внешней средой. Поэтому для

импорта и экспорта веществ на вент­ ральной поверхности многих инфузо­ рий имеется удлиненная зона, в кото­ рой кинеты отсутствуют. Типичные цилиаты часто имеют в этой области глубокую инвагинацию — ротовую во­ ронку (цитостом), — дно которой уча­ ствует в фагоцитозе и формировании пищеварительной вакуоли. Специаль­ ные структурные комплексы имеются также и для экзоцитоза, они обеспечи-

Система протистов

1 4 9

вают слияние мембран вакуоли с плаз­ малеммой: цитопрокт (цитопиг) для зыведения оформленных остатков пи­ щи; одна или более пор для выведения жидкого содержимого сократительных вакуолей. Особенности строения кортекса определяют и форму бинарного деления, поскольку борозда деления обычно проходит поперек кинет. В ходе этого процесса задняя часть клет­

Рис. 106. Ciliophora: схе­ ма корешковых структур кинетосом Tetrahymena.

б м т — б а з а л ь н ы е мик ­ ротрубочки, кд — кине­ т о д е с м а , п м т — п р о ­ д о л ь н ы е м и к р о т р у б о ч ­ ки, пц — постцилиарные м и к р о т р у б о ч к и , т м т — т р а н с в е р с а л ь н ы е м и к ­ ротрубочки (по Аллену).

Рис. 107. Ciliophora: рес­

н и ч н ы й		п о к р о в у Para­
mecium		(a), Frontonia	(б)
и	Climacostomum		(в)

( с к а н и р у ю щ а я э л е к т ­ р о н н а я м и к р о с к о п и я ) . У в е л . : а — 2 7 0 х , б — 1 400х, в — 200х.

ки (опист) формирует новую околоро­ товую область, в то время как передняя часть клетки (протер) — новую зону цитопрокта.

Впечатление о сложности кортекса можно плучить даже на светооптическом уровне, используя метод импрег­ нации серебром (рис. 109). И хотя не всегда ясно, какие элементы кортекса при этом выявляются, результаты сереб-

1 5 0 Эволюция и таксономия

Iff, •'.. ,

к . -

, •'*.

•

Рис. 109. Ciliophora: с и с т е м а аргентофильных линий у Colpidium (а) и Euplotes (б) (а —

л ю б е з н о п р е д о с т а в л е н В . Ф о й с н е р о м Зальцбург). Увел.: а и б — 450х.

Рис. 108. Ciliophora: а — поперечный срез основания ц и р р и Euplotes vannus; б — мем - б р а н е л л ы Euplotes vannus (а — и з : Hausmann and Kaiser: J. Ultrastruct. Res. 67 [1979] 15). Увел.: a — 24OOOx, 6— 1 700x.

рения воспроизводимы и видоспецифичны. Анализ рисунка серебрения ос­ тается надежным методом таксономи­ ческих и морфогенетических исследо­ ваний (рис. ПО). Однако во всей пол­ ноте строение кортекса можно выявить только электронно-микроскопическими исследованиями ультратонких срезов1; для нескольких видов существуют очень точные трехмерные реконструк­ ции организации кортекса (рис. 106, 111, 215).

Следующий в высшей степени ха­ рактерный признак инфузорий — нали­ чие ядер двух типов. В клетке инфузо­ рии содержится одно или более сомати­ ческих ядер (макронуклеусов), а также

от одного до нескольких генеративных ядер (микронуклеусов) (рис. 112). Мик­ ронуклеусы диплоидны и относительнс невелики (2-5 мкм), в то время как мак­ ронуклеусы характеризуются высоким уровнем амплификации генов, имеют более крупный размер и разнообразны по форме (рис. 113). Макронуклеусы — это место синтеза РНК; они ответствен­ ны за нормальный клеточный метабо­ лизм. В микронуклеусах идет генети­ ческая рекомбинация. Форма макронук­ леусов очень изменчива: эти ядра быва­ ют округлыми, ветвящимися, четковилными и даже фрагментированными Нормальное митотическое или мейотнческое деление с внутриядерным вере­ теном претерпевает только микронукле­ ус (рис. 114). Кариокинез макронукле уса происходит без участия веретена, его механизм не вполне понятен. В ход< полового процесса (а у Karyorelictida ! во время обычного бинарного деления старые макронуклеусы обычно дегене рируют, а новые затем развиваются ггу

1 Также находят применение методы иммунно-цитохимического окрашивания и конфокальнЫ микроскопии. — Прим. ред.

Система протистов

1 5 1

Рис . 110 . C i l i o p h o r a : м н о г о о б р а з и е с и с ­ тем а р г е н т о ф и л ь н ы х линий (I-III) сведено к о с н о в н ы м т и п а м , ко­ т о р ы е м о г у т д а т ь ключ к ф и л о г е н е т и ­

че с к и м в з а и м о о т н о ­

ше н и я м и н ф у з о р и й (любезно предостав ­ л е н В . Ф о й с н е р о м , Зальцбург).

Рис. 1 1 1 . C i l i o p h o r a : схема кортекса Para­ mecium caudatum.

кд — к и н е т о д е с м а , па — парасомальный мешочек, тр — трихо - циста, ф — филамен - ты (по Аллену).

тем модификации микронуклеусов. Конъюгация — частичное и преходящее слияние двух особей одного вида — центральное событие в половом про­ цессе Ciliophora (рис. 1146). Находясь в состоянии частичного слияния, которое может продолжаться несколько часов, клетки обмениваются гаплоидными яд­ рами — дериватами микронуклеусов. После миграции ядер партнеры разде­

ляются. Теперь они называются эксконъюгантами и, размножаясь далее агамно, становятся родоначальниками новых клональных линий.

Система Ciliophora неоднократно подвергалась изменениям со времен Бючли (Butschli) и Каля (КаЫ), зало­ живших ее основы. Исходно главным критерием был тип цилиатуры. Базиру­ ясь на нем, было довольно легко под-

1 5 2 Эволюция и таксономия

Рис. 112. Ciliophora: ядерный дуализм Paramecium (а) и Colpidium (б, в); г — упорядочен ­ ное р а с п о л о ж е н и е и м н о г о ч и с л е н н о с т ь ядерных пор макронуклеуса Paramecium, ма — м а к р о н у к л е у с , ми — м и к р о н у к л е у с , яп — я д е р н а я п о р а (г — л ю б е з н о п р е д о с т а в л е н Р.Д. Алленом, Гонолулу). Увел.: а — 400х, б — 15 ОООх, в — 60 ОООх, г — 40 ОООх.

Рис.	113. Ciliophora: м н о г о о б р а з и е ф о р м
м а к р о н у к л е у с а :		а	—	Paramecium, б —
Stylonychia, в — Vorticella, г — Spirostomum,
д —	Ophryodendron,		е	—	Conchophthirius,
ж —	Ephelota, з —	Metaphrya			(по Грелю).

Рис. 114. Ciliophora: Paramecium во время д е л е н и я (а) и к о н ъ ю г а ц и и (б) . Увел.: а — 250х, б — 290х.

разделять инфузорий на такие крупные группировки, как Holotricha, Chonotricha, Peritricha, Spirotricha и Suctoria. Примерно с 1970-го года стали учиты­

вать особенности морфогенеза ротово­ го аппарата. В системе Ливайна с соав­ торами, опубликованной в 1980 году, инфузории были разделены на три клас-

Система протистов

1 5 3

Рис. 115. Ciliophora: схемы строения соматических кинетид нескольких классов инфузо­ рий. С кинетосомами связаны: направленные вперед кинетодесмальные фибриллы (кф), направленные назад постцилиарные (пц) и отходящие вправо транверсальные ленты мик­ ротрубочек (тмт), а также парасомальный мешочек (па). Karyorelictea: Geleia (1) и Protocruzia (2); S p i r o t r i c h e a : Stylonychia (3) и Climacostomum (4); C o l p o d e a : Sorogena (5) и

^seudoplatyophrya (6); Phyllopharyngea: Hypocoma (7) и Trichophrya (8); Nassophorea: мо -

нокинетида	(9) и	д и к и н е т и д а (10) Nassula;	Oligohymenophorea: Colpidium (11) и Ichthyo-
ohthirius (12);	P r o s t o m a t e a : м о н о к и н е т и д а		(13) и	д и к и н е т и д а (14) Coleps; Litostomatea:
-epidotrachelophyllum		(15) и Isotricha (16) (по	Линну	и Гвелфу).

1 5 4 Эволюция и таксономия

Т а б л и ц а 13. К л а с с и ф и к а ц и я т и п а C i l i o p h o r a п о Л и н н у и С м о л у 2 0 0 0 г о д а

Тип CILIOPHORA Doflein, 1901

Подтип P O S T C I L I O D E S M A T O P H O R A Gerassimova & Seravin, 1976 Класс Karyorelictea Corliss, 1974

Класс Heterotrichea Stein, 1859

Подтип I N T R A M A C R O N U C L E A T A Lynn, 1996

Класс Spirotrichea Biitschli, 1889

Подкласс Protocruziidia de Puytorac et al., 1984 Подкласс Phacodiniidia Small & Lynn, 1985 Подкласс Hypotrichia Stein, 1859

Подкласс Choreotrichia Small & Lynn, 1985 Подкласс Stichotrichia Small & Lynn, 1985 Подкласс Oligotrichia Biitschli, 1887

Класс Litostomatea Small & Lynn, 1981 Подкласс Haptoria Corliss, 1974 Подкласс Trichostomatia Biitschli, 1889

Класс Phyllopharyngea de Puytorac et al., 1974 Подкласс Phyllopharyngia de Puytorac et al., 1974 Подкласс Rhynchodia Chatton & Lwoff, 1939 Подкласс Chonotrichia Wallengren, 1895 Подкласс Suctoria Claparede & Lachmann, 1858

Класс Nassophorea Small & Lynn, 1981

Класс Colpodea Small & Lynn, 1981

Класс Prostomatea Schewiakoff, 1896

Класс Plagiopylea Small & Lynn, 1985

Класс Oligohymenophorea de Puytorac et al., 1974 Подкласс Peniculia Faure-Fremiet in Corliss, 1956 Подкласс Scuticociliatia Small, 1967

Подкласс Hymenostomatia Delage & Herouard, 1896 Подкласс Apostomatia Chatton & Lwoff, 1928 Подкласс Peritrichia, Stein, 1859

Подкласс Astomatia Schewiakoff, 1896

ca: Kinetophragminophorea (ротовая цилиатура производил от соматической), Oligohymenophorea (ротовая цилиатура состоит из немногих мембранелл) и Polyhymenophorea (ротовая цилиатура включает множество мембранелл). Се­ годня предпочтение отдается системе, которая учитывает признаки как сома­ тической, так и околоротовой инфрацилиатуры (рис. 115). Эта система опира­ ется в первую очередь на признаки уль­

траструктурной организации кортекса. но также учитывает строение ротового аппарата и другие морфологические детали, особенности жизненного цикла

иимеющиеся молекулярные данные.

Сполучением новых молекулярно-гене- тических и ультраструктурных данных, которые накапливаются сравнительно медленно, следует ожидать новых изме­ нений в системе. Тем не менее, уже се­ годня кажется вполне очевидным, что

Система протистов

1 5 5

организмы с соматическими дикинетидами и слабо выраженным ядерным ду­ ализмом представляли собой началь­ ную точку радиации. От таких организ­ мов эволюционировал целый спектр таксонов, недавно сгруппированных в два надкласса и десять классов (табл. 13).

Надкласс

POSTCILIODESMATOPHORA

Gerassimova & Seravin, 1976

Оба класса этого таксона обладают идентичными соматическими дикинетидами. Кинетодесма отходит только от задней кинетосомы. Она хорошо разви­ та у большинства представителей над­ класса и обычно направлена к передне­ му полюсу клетки (но иногда и к зад­ нему, подобно тому как она ориенти­ рована у Oligotrichia и Stichotrichia). Последовательные кинетодесмальные фибриллы не сливаются в общий тяж в пределах кинеты. Лента длинных постцилиарных микротрубочек идет назад, при этом она накладывается на такие же ленты, отходящие от последующих ликинетид в ряду. Объединенные таким образом тяжи микротрубочек (постцилиодесмы) хорошо видны даже под све­ товым микроскопом, и именно они яв­ ляются наиболее важным морфологи­ ческим признаком надкласса. Помимо кинет, состоящих из дикинетид, имеют­ ся также поля ресничек с монокинетидяыми рядами. Парасомальные мешочки и альвеолы иногда слабо развиты. Наи­ более часто встречаются такие экстру-

сомы, как мукоцисты, пигментоцисты и рабдоцисты. Макронуклеус или не де­ лится (Karyorelictea), или делится при помощи внеядерных микротрубочек (Heterotrichea).

Класс KARYORELICTEA Corliss,

1974 — КАРИОРЕЛИКТИДЫ

Ныне живущие представители это­ го класса (рис. 116) обладают прими­ тивным ядерным аппаратом. Микронук­ леусы и макронуклеусы содержат почти одинаковый диплоидный набор ДНК (подобно Protocruzia из Spirotrichea). Кроме того, квазидиплоидные макро­ нуклеусы, которых в клетке обычно два, не в состоянии делиться. В процессе бесполого размножения они полностью дегенерируют и формируются заново из дочернего микронуклеуса после его дополнительного деления. Такое пове­ дение макронуклеуса представляет со­ бой замечательное исключение из об­ щего правила, так как здесь, в отличие от всех инфузорий, воспроизводство макронуклеуса идет при помощи насто­ ящего митоза с развитым веретеном.1 Оральные поликинетиды отсутствуют. Таксон объединяет три отряда: Protostomatida, Loxodida и Protoheterotrichida.

Karyorelictida (которых в прошлом часто относили к Holotricha) имеют уд­ линенное тело, обычно равномерно по­ крытое ресничками. Большинство из них живет в морской интерстициали. Немногие пресноводные представители относятся к Loxodida; они имеют уни­ кальные органеллы, так называемые

Имеется в виду, что при каждом бинарном делении инфузории микронуклеус претерпевает дополнительное митотическое деление и затем один из дочерних микронуклеусов преобразует­ ся в макронуклеус. — Прим. ред.

1 5 6 Эволюция и таксономия

Р и с . 1 1 6 . C i l i o p h o r a , P o s t c i l i o d e s m a t o p h o r a , Karyorelictea: а — Loxo­ des; б — п р и д е л е н и и к л е т к и м а к р о н у к л е у с (ма) не д е л и т с я , а но ­ в ы й р а з в и в а е т с я и з м и к р о н у к л е у с а ( м и ) ; в — тельце М ю л л е р а в ц и т о п л а з м е Loxodes ( с т р е л к а ) ; г — м а к р о ­ н у к л е у с ы и м и к р о н у к ­

л е у с	Loxodes;	д	—
Trachelocerca (б		—	по

Райкову; в — по Фенче -

лу и Ф и н л	е ю ; д	— из:
D r a g e s c o :	Trav .	B i o l .

R o s c o f f 1 2 [ 1 9 6 0 ] 1). Увел.: a — 220x, в и г — 2 ОООх, д — 170х.

Рис. 117. Postciliodesmatophora, Karyorelic­ t e a : с х е м а с т р о е н и я т е л ь ц а М ю л л е р а у Loxodes. Это большая везикула, с о д е р ж а ­ щая ш а р о в и д н у ю структуру из нескольких о г р а н и ч е н н ы х м е м б р а н а м и м и н е р а л ь н ы х г р а н у л ( о б р а з о в а н н ы х с у л ь ф а т о м б а р и я или с т р о н ц и я ) . Цитоплазматический упру­ г и й стебелек связывает стенку вакуоли с ш а р о в и д н о й структурой . Он укреплен пуч­ ком микротрубочек (мт), идущих от о д н о й из пары кинетосом (кс). р — ресничка (по Фенчелу и Ф и н л е ю ) .

тельца Мюллера (рис. 117), которые, ве­ роятно, представляют собой гравирецепторы, сравнимые со статоцистами многоклеточных.

Примеры: Trachelocerca, Trachelonema, Tracheloraphis (Protostomatida): Loxodes, Remanella (Loxodida); Avelia, Geleia (Protoheterotrichida).

Класс HETEROTRICHEA Stein,

1859 — ГЕТЕРОТРИХИ,

РАЗНОРЕСНИЧНЫЕ ИНФУЗОРИИ

Heterotrichea (прежде подкласс в составе Spirotrichea) характеризуются соматическими дикинетидами или поликинетидами и адоральными правозакрученными мембранеллами (рис. 118). Это сочетание разных ресничных образова­ ний в составе цилиатуры дало название группе: гетеротрихи — разноресничные инфузории. Оральные поликинетиды формируются преимущественно на пе­ редней левой стороне тела. Таксон де-

Система протистов

1 5 7

лится на два отряда (Licnophorida и Heterotrichida), из которых здесь охарак­ теризован только последний.

Отряд Heterotrichida Stein, 1859

В составе отряда есть довольно круп­ ные представители, достигающие дли­ ны более 2 мм; в таких случаях цито­ плазма сильно вакуолизирована. Пред­ ставители таких родов, как Stentor и Spirostomum, обладают хорошей сокра­ тимостью, которая обеспечивается кон­ тракта льной системой, отличной от актомиозиновой. Такая же система обус­ лавливает сократимость стебельков си­ дячих Peritricha (см. рис. 264). Клетки обычно ярко окрашены пигментными гранулами. Определенные виды Blepha­ risma розового или красного цвета; Sten­ tor coeruleus имеет голубоватые пигмен­ ты, a Stentor igneus — красно-фиолето­ вые. Heterotrichida широко распростра­ нены в морских и пресных водах.

Рис. 118. Postciliodesmato­ p h o r a , H e t e r o t r i c h e a : а —

Eufolliculina с и д и т в л о р и - ке (ло) и направляет поток пищевых частиц в ротовое о т в е р с т и е п р и п о м о щ и мембранелл, расположен ­ ных на к р ы л о в и д н о м вы ­ р о с т е п е р и с т о м а ( к р ы ) ; б — соматические реснич ­

ки (ср)	Eufolliculina короче
р е с н и ч е к		м е м б р а н е л л
( м р ) ;	в	— Blepharisma.

Увел.: а — 75х, 6 — 2 500х, в — ЗООх.

Некоторые гетеротрихи, в частно­ сти Folliculinidae, являются сидячими формами и живут в построенном ими домике. У членов этого семейства перистомальное поле выступает наружу в виде двух лопастей, окаймленных мембранеллами; фолликулины часто обра­ зуют колониальные поселения (рис. 118).

Примеры: Blepharisma, Condylostoта, Folliculina, Peritromus, Spirostomum, Stentor.

Надкласс INTRAMACRONUCLEATA

Lynn, 1996

Этот большой по объему надкласс включает всех остальных цилиат. Объе­ диняющий апоморфный признак — особый тип деления макронуклеуса, при котором микротрубочки веретена лежат внутри ядра (а не снаружи, как у Postciliodesmatophora). Представители надкласса морфологически чрезвычай-