Хаусман, Хюльсман, Радек - Протистология (2010 г

1 5 8 Эволюция и таксономия

но разнообразны; этот таксон подразде­ ляется на восемь классов (табл. 13).

Класс SPIROTRICHEA Biitschli,

1889 — СПИРОТРИХИ,

СПИРАЛЬНО-РЕСНИЧНЫЕ ИНФУЗОРИИ

Соматическая цилиатура спиротрих состоит из кинет и цирр. Кинеты обра­ зованы расположенными в ряд дикинетидами или поликинетидами. В дикинетиде обе кинетосомы несут реснички, или только одна (передняя). Цирры обычно располагаются на вентральной стороне. Постцилиодесмы в целом хо­ рошо развиты. Вокруг цитостома по правой спирали располагается серия поликинетид — так называемая адоральная зона мембранелл. По этому признаку спиротрих легко отличить даже под световым микроскопом. Обще­ принято деление этого класса на шесть подклассов, но также в пределах него есть таксоны, которые классифицируют­ ся как sedis mutabilis1 (Armophorida, Odontostomatida и Clevelandellida). Если у Protocruziidia макронуклеусы, часто собранные в кластеры, более или менее диплоидны2, то в других подклассах макронуклеусы полиплоидны и значи­ тельно крупнее. Репликационные полос­ ки (см. рис. 299) — полоски, пробегаю­ щие через макронуклеус перед его уд­ воением, — характерны для подклассов Hypotrichia, Choreotrichia, Stichotrichia и Oligotrichia и не встречаются в двух

других классах (Protocruziidia и Phacodiniidia), а также в таксонах sedis mutabilis.

Подкласс Protocruziidia de Puytorac etal. 1987

Таксон включает только один род с несколькими видами; клетки мелкие, яйцевидные; кинеты распределены по телу клетки неравномерно. Обычно шесть оральных поликинетид (ундулирующих мембран) ведут в ротовое уг­ лубление. Ядерный аппарат состоит из одного или более микронуклеусов, ок­ руженных кластером мелких квази-дип- лоидных макронуклеусов.

Единственный род: Protocruzia.

Подкласс Phacodiniidia Small &

Lynn, 1985

Тело клетки уплощено с боков. Со­ матическая цилиатура состоит из рядов тесно сближенных поликинетид (рис. 119).

Пример: Phacodinium.

Подкласс Hypotrichia Stein, 1859 —

Гипотрихи, брюхоресничные инфузории

Это единственный таксон среди Spirotrichea, у представителей которого десмозы, приуроченные к постцилиарным лентам микротрубочек, явно руди­ ментарны. Их кинетиды очень похожи на таковые Nassophorea (см. ниже), что

1 Sedis mutabilis — связанный с более чем одной центральной группой или слабо связанный с

одной центральной группой.			— Прим. ред.
1 Разумеется, ядро не может			быть приблизительно диплоидным или квазидиплоидным. Авторы
пособия	подразумевают,	что	макронуклеус мало отличается от микронуклеуса по морфологи­
ческим	характеристикам	и количеству содержащейся ДНК. — Прим. ред.

Система протистов

1 5 9

Рис. 119. Ciliophora, Intramacronucleata, Spirotrichea: с х е м а р а с п о л о ж е н и я ресничек у

Phacodinium metchnikoffi (по Д р а ж е с к о ) . Увел.: 540х.

в предшествующий период развития систематики инфузорий служило осно­ вой для объединения обеих групп. Дру­ гие морфологические признаки делают гипотрих похожими на Stichotrichia: собранные в группы вентральные цир­ ры и дорсальные дикинетиды (рис. 120, 121). Ротовой аппарат, включающий мощные адоральные мембранеллы, так­ же сходен в обеих группах. Предпола­ гается, что Hypotrichia, с одной сторо­ ны, и Stichotrichia и Oligotrichia, с дру­ гой стороны, — сестринские группы. В ранних системах Stichotrichia и Hypo­ trichia включались в состав малореснич­ ных инфузорий (Oligotrichia).

Гипотрихи— преимущественно бак­ териофаги. Некоторые из них чрезвычай­ но обильны в осадках сточных вод.

Примеры: Aspidisca, Euplotes, Uronychia, Urostyla.

Рис. 120. Spirotrichea: вентральная с т о р о н а Urostyla grandis: изображение, полученное методом сканирующей электронной микро ­ с к о п и и (а) и с в е т о в а я м и к р о ф о т о г р а ф и я после и м п р е г н а ц и и п р о т а р г о л о м (б) (лю ­ безно предоставлены В. Ф о й с н е р о м , Зальц­ бург) . Увел.: а и б — 190х.

Рис. 1 2 1 . Spirotrichea: Euplotes с ц и р р а м и (ци) и мембранеллами (мб). Увел.: 260х.

	160	Эволюция и таксономия
			Р и с . 1 2 2 . S p i r o t r i c h e a :
			Halteria живая (а) и ее схе­
			м а т и ч е с к и й	р и с у н о к (б) .
			К р у п н ы е м е м б р а н е л л ы
			(мб) служат для плавания,
			маленькие для с о з д а н и я
			токов жидкости, п р и н о с я ­
			щих пищевые частицы ко
			р т у ( с т р е л к а ) (б — по
			Маккинон и Хэйвс) . Увел.:
			а — 500х, б — 700х.
	Подкласс Oligotrichia Biitschli,		Почти все олиготрихи лишены ра­
	1889	— Олиготрихи,	ковины. Лента мембранелл разделена
	малоресничные инфузории		на две части; одна часть выполняет ло­
	У малоресничных инфузорий круп­		комоторную фунцию, другая обеспечи­
			вает добычу пищи (рис. 122). Остаток
	ные (до 40 мкм в длину) мембранеллы
			соматической цилиатуры — пучки рес­
	вокруг занимающей апикальное поло­
			ничек, напоминающие цирры. Олигот­
	жение апертуры используются для со­
			рихи в большинстве своем малого раз­
	бирания пищи и плавания. Соматиче­
			мера, но их легко распознать по харак­
	ская цилиатура почти полностью реду­
			терному рыскающему движению.
	цирована. Цитопрокт отсутствует, воз­
			Примеры: Halteria,	Strombidium,
	можно, потому, что многие из этих
			Tontonia.
	инфузорий являются полуфототрофами,
	или миксотрофами, сохраняющими
	хлоропласты заглоченных водорослей.		Подкласс Choreotrichia Small &

Lynn, 1985

Рис. 123. Spirotrichea: а — Tintinnopsis в по­ рте, и з о б р а ж е н н о й с п р о з р а ч н ы м и с т е н ­ ками; б — лорика Codonella (а — по Маккинону и Хавсу; б — из: Barnatzky et al.: Zool. Scripta 10 [1981] 81) Увел.: a — 650x, б — 720x .

Поликинетиды окружают околоро­ товую область клетки в виде венчика. Плавающие клетки при перемещении как бы танцуют вокруг своего ротово­ го углубления. Существует несколько пресноводных видов, но большинство представителей Choreotrichia обитают в пелагиали океана. Виды, относящиеся к Tintinnina, имеют лорику, построен­ ную из органического материала, арми­ рованного инородными частицами (рис. 123). В палеонтологической летописи окаменевшие раковинки тинтиннил присутствуют начиная с ордовика. По­ мимо тинтиннид, в состав Choreotrichia

входят также формы без домика (Strombidinopsis, Strobilidium).

Примеры: Codonella, Favella, Tintinnidium.

Подкласс Stichotrichia Small & Lynn, 1985

Эти инфузории, как правило, дорсовентрально уплощены. Многочислен­ ные цирры, организованные в продоль­ ные прямые или зигзагообразные ряды, составляют соматическую цилиатуру вентральной поверхности клетки (рис. 124). Дикинетиды с постцилиодесмами расположены на дорсальной стороне. Их кинетодесмы направлены не вперед, как у остальных спиротрих, а повора­ чивают к заднему концу, как у некото­ рых олиготрих. Ротовой аппарат распо­ ложен на левой стороне переднего по­ люса клетки.

Множество родов и видов Sticho­ trichia обнаружено в морских, пресно­ водных и наземных биотопах.

Примеры: Keronopsis, Stichotricha, Stylonychia, Urostyla.

Класс LITOSTOMATEA Small & Lynn, 1981

У Litostomatea корешковая система своеобразна. Лента трансверсальных микротрубочек в месте отхождения от кинетосомы развернута к ней плоско­ стью. Кинетодесмальная фибрилла на­ правлена не вперед, как у большинства инфузорий, а влево. Микротрубочки в составе постцилиарного корешка фор­ мируют не ленту, а пучок. Два подклас­ са: один объединяет свободноживущих и хищных Haptoria (с токсицистами),

Система протистов

1 6 1

Рис. 124. Spirotrichea: Stylonychia, вид с б о ­ ку (любезно предоставлен X. М а х е м е р о м , Бохум). Увел.: 200х.

другой — преимущественно эндобионтных Trichostomatia (без токсицист).

Подкласс Haptoria Corliss, 1974

Цитостом располагается латерально, вентрально или сзади. Ротовой аппарат скрыт под поверхностью клетки и не имеет выраженных дополнительных структур. К этому таксону относятся преимущественно хищные инфузории (рис. 125). Однако Myrionecta (= Меsodinium) rubra, иногда вызывающая «красные приливы», ведет полуфототрофный образ жизни, используя лежа­ щие в цитоплазме пластидосодержащие фрагменты криптомонад.

Примеры: плевростомные: Amphileptus, Litonotus, Loxophyllum; гипостомные: Dileptus, Trachelius; простомные: Didinium, Homalozoon, Lacrymaria, Lepidotrachelophyllum, Myrionecta (= Mesodinium).

Подкласс Trichostomatia Butschli,

1889 — Трихостоматы

Для этого таксона характерна густо усеянная ресничками околоротовая об­ ласть. Соматическая цилиатура приуро­ чена лишь к определенным зонам и ча­ сто организована в виде лент или пуч-

1 6 2 Эволюция и таксономия

• Ф "тЩ-7 " * I

Рис. 125. Intramacronucleata, Litostomatea: а — Homalozoon; б — Didinium; в — Litonotus. г— Loxophyllum (б — любезно предоставлен Ж. Т р ё г е р о м , Берлин). Увел.: а — 190х, б — 290х, в — 590х, г — 150х.

ков (рис. 126). Мощный слой микрофиламентов стабилизирует часто весьма причудливую форму тела.

Представители трихостомат явля­ ются эндобионтами кишечника многих животных; в частности, они обитают в рубце жвачных, где питаются бактери­ ями, частичками целлюлозы и инфузо­ риями. Переваривание целлюлозы идет при помощи эндобионтных бактерий. Фауна цилиат передается следующей генерации жвачных, когда новый хозя­ ин поглощает отрыгнутое содержимое рубца родителя. Ни один представитель Trichostomatia не имеет митохондрий; вместо них клетка содержит гидрогеносомы, которые, вероятно, произошли из митохондрий.

Примеры: Balantidium, Entodinium. Ophryoscolex, Troglodytella.

Класс PHYLLOPHARINGEA de

Puytorac, 1974

Относящиеся к этому таксону инфу­ зории характеризуются соматическими монокинетидами. Ленты поперечных микротрубочек рудиментарны. Хоропю развитые кинетодесмальные фибриллы отходят латерально. Расположенные продольно и связывающие соседн* кинетосомы друг с другом субкинетат ные микротрубочки обеспечивают про­ дольную ориентацию кинет. Вокг цитофаринкса концентрически распол жены ленты микротрубочек, форм

Система протистов

1 6 3

Рис. 126. Litostomatea: а — Ophryoscolex; б — Entodinium; в — Trogloditella gorillae; г — ~etratoxum parvum (в и г — л ю б е з н о предо - :тавлены С. Имаи, Токио). Увел.: а — 190х, б — ЗбОх, в — 220х, г — 440х.

Рис. 127. Intramacronucleata, Phyllopharyngea: Chilodonella с заглоченными цианобак- т е р и я м и ( л ю б е з н о п р е д о с т а в л е н Д . Дж . Паттерсоном, Сидней) Увел.: 680х.

на поперечных срезах рисунок лепест­ ков (phyllae), откуда и название таксо­ на. Эти ленты могут быть окружены -ематодесмами, отходящими от кинето-

. )м и образующими основу похожего на корзинку аппарата захвата пищи ииртос). Этот морфологический комп­ лекс, по-видимому, гомологичен соот­ ветствующей структуре Nassophorea. Различают четыре подкласса.

"эдкласс Pyllopharingia

Зе Puytorac et al., 1974

К этому таксону относятся и свогшноплавающие, и сидячие (или эндобионтные) организмы. Цилиатура приствует преимущественно на вент-

ральной стороне. Клетки часто уплоще­ ны дорсовентрально, имеют настоящий ротовой аппарат с лепестками и палоч­ ковидными немадесмами. Chilodonella (рис. 127) живет главным образом в детрите.

Примеры: Chlamydodon, Chilodo­ nella, Chitonella, Dysteria.

Подкласс Rhynchodia Chatton &

Lwoff, 1937

Представители этого таксона либо хищники, которые питаются другими инфузориями, либо эндобионты мор­ ских и пресноводных двустворчатых моллюсков и других морских беспозво­ ночных. Они используют для питания

1 6 4 Эволюция и таксономия

реснички и ротовой аппарат в виде трубки (как у сукторий), укрепленной лепестками.

Примеры: Нуросота, Crebricoma.

Подкласс Chonotrichia Wallengren,

1895 — Хонотрихи

Соматическая цилиатура отсутству­ ет у взрослых и сидячих представите­ лей этого таксона. Только ювенильные подвижные особи (бродяжки), которые почкуются от материнской клетки, вре­ менно несут сплошной покров ресни­ чек, как у равноресничных инфузорий, который используют для миграции к новому местообитанию. Взрослые осо­ би живут почти исключительно на ра­ кообразных, например на жаберных пластинках гаммарид. Они имеют спи­ рально закрученный в форме воронки гребень, выстланный изнутри несколь­ кими рядами ресничек. Реснички гене­ рируют ток жидкости, при помощи ко­ торого пищевые частицы направляются к цитофаринксу (рис. 128).

Примеры: Heliochona, Spirochona, Stilochona.

Подкласс Suctoria Claparede & Lachmann, 1858 — Сукторий,

с о с у щ и е инфузории

Сукторий представляют собой абер­ рантный таксон, но жизненный цикл выдает их принадлежность к инфузори­ ям (рис. 129). Как и Chonotrichia, суктории несут реснички только после от­ деления (посредством внутреннего или наружного почкования) от материнской клетки, которая ведет неподвижно при­ крепленный образ жизни. В течение этого короткого периода свободно под­ вижного существования они перемеща­ ются и оседают на новый, как правило, видоспецифичный субстрат. Однако внутренние особенности (выявляемые только под электронным микроскопом), такие как инфрацилиатура, альвеолы и ядерный диморфизм, остаются неиз­ менными. Поэтому не возникает сомне­ ний в отношении систематического по­ ложения сукторий.

Взрослые особи — хищники, специализирующися на питании инфузо­ риями. Для поимки и поглощения жертвы у них есть щупальца (рис.

йт

f x "~'ч к~-~^~^

		Рис. 128. Phyllopharyngea
		а — Spirochona gemmipa-
		ra на жаберных пластин­
		ках гаммаруса, б —	схе­
		м а с л о ж н о у с т р о е н н о й
		о р а л ь н о й о б л а с т и (а —
		л ю б е з н о п р е д о с т а в л е н
		Ж. Фарни, Женева; б — по
f	б	Грелю). Увел.: а — 200х
		Рис. 129. Phyllopharyngea
		внутреннее п о ч к о в а н и е •
		м е т а м о р ф о з у с о с у щ е й
		и н ф у з о р и и Acineta	(по
		Барделю) .

Рис. 130. Phyllopharyngea: ветвящийся т р о - фонт Dendrosomides grassei, о б и т а ю щ и й на к о н е ч н о с т я х к р а б а , ма — м а к р о н у к л е у с , щ — щупальца (из: Batisse: Protistologica 22 [1986] 11) Увел.: 550х.

Система протистов

1 6 5

130). Каждое щупальце несет на конце булавовидное утолщение, где располо­ жены гаптоцисты, служащие для кон­ такта, удерживания и обездвиживания жертвы. Щупальца содержат трубча­ тую структуру, состоящую из лент микротрубочек, которая гомологична немадесмальным фибриллам циртоса (рис. 131). Транспорт пищи осуществ­ ляется при помощи микротрубочек; внешне это выглядит как высасыва­ ние, откуда и название группы (сукто­ рий — сосущие инфузории). Однако нельзя считать, что транспорт обеспе­ чивается перепадом давления, по­ скольку диаметр трубки слишком мал. Движущая сила, вероятно, гене­ рируется на границе между микротру­ бочками и формируемой пищевари­ тельной вакуолью.

Большинство видов встречается в пресных водах. Два вида населяют ки­ шечник теплокровных позвоночных.

Примеры: Dendrocometes, Discophгуа, Ephelota, Tokophrya.

Рис, 1 3 1 . P h y l l o p h a r y n g e a : а — Dendrocometes с в е т в я щ и м и с я щ у п а л ь ц а м и ( щ ) ; б — Tokophrya с пучками щупалец (пщ); в — внутреннее строение ловчего щупальца Acinetopsis на поперечном срезе (а — л ю б е з н о предоставлен К.Ф. Барделем, Тюбинген; б — любез ­ но предоставлен Ж. Ф а р н и , Женева; е — из: Grell and Meister: Protistologica 18 [1982] 67). Увел.: a — 450x, б — 320x, в — 22 ОООх.

1 6 6 Эволюция и таксономия

Класс NASSOPHOREA Small & Lynn, 1981

Соматическая цилиатура состоит из моно- и дикинетид. Наиболее характер­ ная для них черта — основания лент трансверсальных микротрубочек ориен­ тированы тангентально вдоль кинето­ сом. В дикинетиде эта лента отходит только от передней кинетосомы. Кинетосомальные фибриллы обычно хорошо развиты и идут вдоль кинет, перекрывая друг друга. В области ротового аппара­ та обнаружено несколько нематодесмальных фибрилл, которые отходят от кинетосом околоротового поля и окру­ жают цитофаринкс. Иногда нематодесмы формируют корзинковидный циртос.

После исключения Hypotrichia, ко­ торые сейчас являются подчиненным таксоном в Spirotrichia, Nassophorea ох­ ватывает только три отряда в составе единственного подкласса Nassophoria.

Отряд Synhymeniida de Puytorac et al., 1974

К этому отряду относится всего семь родов. Все представители облада­ ют мощно развитым циртосом. Дикинетиды или небольшие поликинетиды об­ разуют ленту (синхимениум), тянущую­ ся от поверхности правой посторальной области до левой дорсальной зоны.

Пример: Synhymenia.

Отряд Nassulida Jankowski, 1967

Отряд насчитывает десять родов. Большинство представителей относи­ тельно крупные (>100 мкм) и густо по­

крыты ресничками. Циртос, образован­ ный частоколом нематодесм, четко вы­ ражен и легко распознается под свето­ вым микроскопом (рис. 132).

Примеры: Furgasonia, Nassula.

Отряд Microthoracida Jankowski,

1967

В противоположность Nassulida, обычно менее крупные Microthoracida имеют лишь сравнительно немного рес­ ничных рядов, разделенных широкими промежутками. Сзади расположенный циртос также хорошо развит (см. рис. 279, 281).

Примеры: Microthorax, Pseudomicrothorax.

Класс COLPODEA Small & Lynn,

1981 — КОЛЬПОДЫ

Colpodea названы по наиболее изве­ стному их представителю типовому роду Colpoda O.F. Mtiller, 1773. Все 150 видов объединены в этот класс на ос­ нове их ультраструктурных особеннос­ тей (см. рис. 115). Типичными призна­ ками соматической цилиатуры являют­ ся спиральные кинеты, состоящие из дикинетид, и трансверзальные микро­ трубочки, которые отходят от задней кинетосомы, отгибаются назад и, накладываясь друг на друга, образуют так называемые трансверсо-десмальные фибриллы. В ходе стоматогенеза рес­ нички ротового аппарата развиваются из соматических ресничек материнской клетки. Деление идет преимуществен­ но в цистах.

Форма клетки у Colpodea обычно бобовидная. Они представляют собой

Система протистов

1 6 7

э и с . 132. Intramacronucleata, Nassophorea: тотальный препарат Nassula ornata (а), ее неиатодесмальная корзинка, или циртос, при большем увеличении (б, стрелка). Клетка во зремя поглощения п и щ и (в), г— плотно упакованные микротрубочки составляют нематодесму. Увел.: а — 120х, б — 350х, в — 240х, г — 4 7 ОООх.

относительно гомогенный таксон (рис. J3), однако их ротовой аппарат край­ не изменчив. По форме цитостома кольиоды зачастую напоминают предста­ вителей других таксонов инфузорий. К примеру, крупная (до 2 мм) Bursaria

catella долгое время считалась преджителем спиротрих.

Кольподы обитают преимуществен- I в наземных и пресноводных биото- к. В зависимости от своего размера,

они питаются бактериями, спорами, протистами и даже коловратками.

Примеры: Bresslaua, Bursaria, Colpoda, Hausmanniella, Sorogena.

Класс PROSTOMATEA Schewiakoff,

1896

Как можно предположить из назва­ ния таксона, ротовое отверстие у пред­ ставителей Prostomatea расположено на