Хаусман, Хюльсман, Радек - Протистология (2010 г

188 Эволюция и таксономия

малой субъединицы рибосом, в целом совпадают. Согласно сопоставлению сиквенсов, два из четырех ныне суще­ ствующих таксонов фораминифер (Техtularia и Allogromiida) оказались парафилетическими, а два другие (Rotaliida и Miliolida), судя по всему, являются монофилетическими. С одной стороны, подтвердились более ранние воззрения, согласно которым состав стенки ракови­ ны эволюционирует от органической через агглютинированную к гиалиновой известковой. С другой стороны, появи­ лись дополнительные свидетельства того, что геометрические планы строе­ ния раковинки возникали в разных фи­ логенетических линиях конвергентно. Нелишне заметить, что отдельные ли­ нии эволюции вели не только от простой раковинки к сложной, но и в противо­ положном направлении вплоть до пол­ ной утраты раковинки (рис. 157).

При классификации таксонов фора­ минифер низкого ранга используется полный арсенал признаков: строение раковинки (в том числе взаимное рас­ положение камер, микроструктура стен­ ки, организация септ [внутренних сте­

нок], количество и расположение апер­ тур, форма камер и разнообразие их скульптуры), место обитания, а также цитоплазматические и генетические признаки.

Несколько планов строения рако­ винки одинаковы у агглютинирующих и известковых фораминифер (рис. 157, 158): однокамерная, трубчатая (одна вы­ тянутая в длинную трубку камера), дре­ вовидная (ветвящаяся трубка), унисери­ альная (камеры выстроены в линию), бисериальная и трисериальная (камеры выстроены в 2 или 3 линии), планоспиральная (камеры надстраиваются по спирали в одной плоскости, обе сторо­ ны идентичны; центр навивания назы­ вается пупок), планоспиральная инволютная (видны камеры только после­ днего витка), планоспиральная эволютная (все камеры видны), трохоспиральная (трехмерное спиральное расположе­ ние камер с инволютной пупочной стороной и эволютной спиральной сто­ роной), милиолиновые (камеры продол­ говатые длиной во всю раковину; каж­ дая последующая камера расположена под углом 144° или более к предыду-

	Жамера		-Шов	Устье
	,Шов
	Унисериальная	Бисериальная		Трисериальная
	Устье			хШов
			Трохоспиральная		Рис. 158. Foraminifera: схемы
	Планоспиральная				раковинок различного плана
			спиральная сторона пупочная сторона		строения (по Бордману и др . ) .

щей), нерегулярные (без определенно­ го порядка в расположении камер).

Эндосимбиотические зоохлореллы и зооксантеллы часто встречаются в псевдоподиях и во внутрираковинной цитоплазме крупных бентосных фора­ минифер с тропических мелководий (рис. 159) и планктонных фораминифер из центральноокеанических акваторий (рис. 160). При бесполом размножении каждый потомок наследует несколько симбионтов от родительской клетки. Напротив, при половом размножении зигота должна захватить новые клетки водоросли из воды. То есть, зооксантел­ лы сохраняют независимость по отно­ шению к хозяину и, соответственно, не имеют статуса органеллы. Количество эндобионтов в клетке хозяина может достигать 3000 и более. Каждое семей­ ство симбионтсодержащих форамини­ фер специфично по отношению к так­ сону симбионта. В качестве симбионтов зыступают красные водоросли, зеленые водоросли, динофлагеллаты и диатомозые. Симбионтсодержащие планктон­ ные фораминиферы (рис. 160) служат хозяевами для хризомонад и динофлагеллат; среди последних — Gymnodinium beii и несколько видов Symbiodinium. Во всех этих случаях раковинка прозрачна и фораминиферы живут в поверхностных, хорошо освещенных водах. Современные симбионтсодержа­ щие фораминиферы, подобно своим вымершим предкам, вносят существен­ ный вклад в осадконакопление на мор­ ском дне и на пляжах. Согласно недав­ ним исследованиям, в олиготрофных мелководных районах бентосные фора­ миниферы ежегодно продуцируют до ; кг СаС03 на квадратный метр дна. Ог-

Система протистов

189

Рис. 159. Foraminifera: Heterostegina depressa с планоспиральной раковинкой (лю ­ безно п р е д о с т а в л е н Р. Р ё т т г е р о м , Киль). Увел.: 5х.

Рис. 160. Foraminifera: раковинка планктон­ н о й ф о р а м и н и ф е р ы Globigerina bulloides

( л ю б е з н о п р е д о с т а в л е н С . Х е м л е б е н о м . Тюбинген) . Увел.: 170х.

ромные площади океанического дна покрыты осадками, состоящими пре­ имущественно из раковинок форамини­ фер (глобигериновый ил). Помимо

1 9 0 Эволюция и таксономия

Рис. 1 6 1 . Foraminifera: Astrorhiza limicola из осадков Северного моря (любезно предо ­ ставлен Т. Седхагеном, Орхус). Увел.: 5х.

столь эффектных примеров фотосим­ биоза, описаны случаи, когда бентосные фораминиферы, обитающие ниже фотической зоны в воде с умеренной температурой 4-14 °С, сохраняли в ци­ топлазме клептопластиды — хлоропласты переваренных динофлагеллат1.

Не содержащие фотосимбионтов фораминиферы питаются детритом, протистами и мелкими многоклеточны­ ми и при этом проявляют большую тро­ фическую пластичность. Исходя из по­ всеместной встречаемости и высокой численности фораминифер, можно ут­ верждать, что они играют важную роль в пищевых цепях соответствующих со­ обществ, особенно коралловых рифов, маршей, абиссальных осадков и антарк­ тического прибрежья (рис. 161).

В жизненном цикле наиболее изу­ ченных видов присутствуют половое и бесполое поколения. Хотя не во всех случаях это доказано, считается, что гетерофазная смена поколений (рис. 162) — общий признак всех форамини­ фер. Стадии гамонта и агамонта быва­ ют гетероморфными или изоморфными. Гаметы обычно двужгутиковые, но

Рис. 162. Foraminifera:		с х е м а ж и з н е н н о г о
цикла ф о р а м и н и ф е р	на	п р и м е р е Rotaliella
heterokaryotica. 1 —	взрослый гамонт, 2 —

последний митоз гамогонии, 3 — автогам ­ ная копуляция безжгутиковых гамет в рако­ винке гамонта, 4 — зиготы, 5 — двуядерные агамонты, 6 — агамонты с о д н и м с о м а т и ­ ч е с к и м и т р е м я г е н е р а т и в н ы м и я д р а м и , 7 — взрослый агамонт, 8 — первое мейоти - ческое деление, 9 — конец второго мейо - тического деления, 10 — агаметы (молодые гамонты) (по Грелю).

встречаются и амебоидные. Ядерный дуализм имеет место на некоторых ста­ диях жизненного цикла.

Примеры: Allogromia, Globigerina, Hastigerina, Heterostegina, Lieberkuhnia, Orbitolina, Reticulomyxa, Rotaliella. Schwagerina, Textularia, Triloculina.

Тип BILIPHYTA Cavalier-Smith,

1981

Таксон содержит две фототрофные группы Rhodophyta и Glaucocystophyta.

1 Это устоявшееся заблуждение. Все надежно идентифицированные клептопластиды форами­ нифер — это хлоропласта диатомовых. — Прим. ред.

которые считаются монофилетическими. Их филогенетическая близость обо­ сновывается устройством пластид, ко­ торые содержат фикобилисомы, а из хлорофиллов обладают только хлоро­ филлом а.

Подтип RHODOPHYTA Wettstein,

1901 — КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ

Красные водоросли — большая монофилетическая группа, включающая около 6000 видов. Они встречаются преи­ мущественно в морских биотопах, где приурочены к прибрежью. Очень немно­ гие обитают в пресных водах и на суше. Почти все — фототрофы, но некоторые виды частично или полностью утратили пигментацию и живут в качестве экто- и эндопаразитов в других красных водо­ рослях, проявляя при этом высокую сте­ пень специфичности к хозяину.

Клетка красной водоросли содер­ жит обычный набор органелл. Цитоло­ гические признаки, специфичные для таксона, — комплексы митохондрий с диктиосомами и так называемые поровые пробки. Последние состоят из бел­ кового материала, который откладыва­ ется вокруг пор1 в клеточной стенке между соседними клетками. Отсутствие центриолей и жгутикового аппарата — основной признак таксона — вероятно, следствие того, что клетки полностью окружены клеточной стенкой. При ка­ риокинезе аппарат веретена развивает­ ся из ЦОМТов (до сих пор наблюдали только полузакрытый митоз). Репродук­ тивные стадии, лишенные клеточной стенки, передвигаются как амебы.

Система протистов

1 9 1

Рис . 163 . Biliphyta, R h o d o p h y t a : р и с у н о к клеток Porphyridium omentum, погруженных в желатиновую оболочку (по ван ден Хуку и др . ) . Увел.: 550х.

Другие типичные признаки красных водорослей: (1) запасной продукт — багрянковый крахмал, лежит в цито­ плазме; (2) имеются фикобилисомы; в их состав входят фикоэритрин, фикоцианин и аллофикоциан, которые фунционируют как дополнительные фотопиг­ менты; (3) тилакоиды одиночные; (4) оболочка хлоропласта состоит из двух мембран; (5) из хлорофиллов присут­ ствует только хлорофилл а.

За исключением нескольких видов с коккоидной организацией (рис. 163), красные водоросли — многоклеточные организмы и поэтому не рассматрива­ ются в этой книге в полном объеме.

Благодаря их обилию в разных гео­ графических зонах, определенные крас­ ные водоросли имеют большое эколо­ гическое и коммерческое значение. Их потомки стали пластидами широкого спектра вымерших и современных так­ сонов эукариот (в частности, криптомонад, примнезиомонад, хризомонад и некоторых динофлагеллат), и в этом

1 Материал пробки откладывается внутри поры, а не снаружи. — Прим. пер.

192 Эволюция и таксономия

смысле Rhodophyta вносят огромный вклад в биоразнообразие простейших и водорослей. Апикопласт, имеющийся у Apicomplexa и, возможно, у некоторых иных Alveolata, представляет собой ос­ таток пластиды, ведущей происхожде­ ние от красной водоросли.

Пример: Porphyridium (свободноживущий).

Подтип GLAUCOCYSTOPHYTA

Kies & Kremer, 1986 —

Г Л А У К О Ф И ТЫ

Глаукофиты — это организмы со жгутиковыми, коккоидными или пальмеллоидными стадиями в жизненном цикле. Они характеризуются нескольки­ ми анцестральными признаками. Ана­ лиз сиквенсов рДНК малой субъедини­ цы рибосом показывает, что они пред­ ставляют собой монофилетическую группу, сестринскую криптомонадам. В противоположность криптомонадам с их вторичными пластидами, глаукофи­ ты (как хозяева) содержат первичные пластиды, окруженные только двумя мембранами. Остаточная клеточная стенка из пептидогликанов, располо­ женная между внешней и внутренней мембранами пластиды, указывает на то, что акт захвата цианобактерии произо­ шел относительно недавно. Предпола­ гаемый анцестральный статус этих органеллоподобных компартментов по­ служил основанием для введения спе­ циального термина — цианелла. Термин означает, что это эндобионтная цианобактерия с редуцированной кле­ точной стенкой, функционирующая как пластида и, вероятно, находящаяся в процессе эволюционной трансформа­

ции в настоящую пластиду. Основные пигменты представлены только хлоро­ филлом а; дополнительные пигмен­ ты — фикоцианин, зеаксантин и Р-каро- тин. Запасной продукт — крахмал — образуется и хранится в цитоплазме. Примечательно, что цианеллы эволюци­ онировали по меньшей мере от двух разных цианобактериальных предков. Плоские пузырьки под клеточной мем­ браной, подостланные микротрубочка­ ми и иногда содержащие пластинки или фибриллы, напоминают кортикальные альвеолы Alveolata, но не гомологичны им. У подвижных клеток имеется два анизоконтных жгутика; оба несут два ряда тонких волосков. Корешковая си­ стема жгутиков крестовидная, анало­ гична таковой Viridiplantae (= Chlorobionta, зеленые растения).

Всего известно 13 видов (4 рода) из пресных водоемов. У наиболее деталь­ но изученного вида Cyanophora рагаdoxa голые подвижные клетки сплюще­ ны дорсовентрально и несут один ко­ роткий передний и более длинный ре­ куррентный жгутики, выходящие из апикальной бороздки. Glaucocystis с наиболее известным видом G. nostochinearum (рис. 164) сохраняет два ру­ диментарных жгутика, которые остают­ ся под целлюлозной клеточной стенкой, в противоположность, например, жгу­ тику Trachelomonas (Euglenida). Такое сочетание клеточной стенки с утрачива­ ющими функциональность жгутиками иллюстрирует интересный в филогене­ тическом смысле переход от монадной организации к коккоидной (с клеточной стенкой). Возможно, сами глаукофиты (а более вероятно, предшественники их цианелл) стали эндосимбионтами в

Система протистов

193

Рис. 164. Biliphyta, Glaucocystophyta: Glaucocystis nostochinearum. На схеме представле­ ны ультраструктурные о с о б е н н о с т и клетки; х о р о ш о заметны цианеллы (ци), о б р а з у ю щ и е скопления в виде звездочек, в — вакуоль, д — д и к т и о с о м а , ж — жгутики, к — гранула крах­ мала, кс — клеточная стенка, л — липидная капля, ла — лакуны (= альвеолоподобные ци ­ стерны), ми — митохондрия, э — экватор, эр — эндоплазматический ретикулум, я — ядро (по Ш н е п ф у ) . Увел.: 5 ОООх.

других таксонах. Примерами таких симбиотических ассоциаций могут слу­ жить филоподиальная раковинная аме­ ба PaulineUa chromatophora, динофлагеллаты родов Gymnodinium и Massartia, а также некоторые криптомонады и хризомонады.

Примеры: Cyanophora, Cyanoptyche, Gloeochaete, Glaucocystis.

Тип VIRIDIPLANTAE Cavalier-Smith, 1981 (Chlorobionta) — ЗЕЛЕНЫЕ

РАСТЕНИЯ

Зеленые растения представляют монофилетическую ветвь, объединяю­ щую не только все зеленые водоросли,

но также и наземные, или высшие, ра­ стения (Embryophyta), в состав которых входят печеночники, антоцеротовые мхи, листостебельные мхи и сосудис­ тые растения. Известно примерно 8000 видов зеленых водорослей и более 250 ООО видов наземных растений.

В традиционных системах зеленые водоросли классифицируются по уров­ ням клеточной и многоклеточной орга­ низации: одноклеточные жгутиконосцы (монадная организация), колониальные жгутиконосцы, пальмеллоидные коло­ нии в слизистом матриксе, коккоидные одиночные клетки, сарциноидная орга­ низация, многоклеточная нитчатая, пла­ стинчатая и сифональная, или сифоно-

194 Эволюция и таксономия

вая (многоядерная) организация. Ранее форма таллома служила основой клас­ сификации зеленых водорослей. Одна­ ко появление методов электронной мик­ роскопии и техники секвенирования ДНК привело к возникновению иных взглядов на их эволюционную историю. Мы по-прежнему считаем, что наиболее древней является монадная организа­ ция; что же касается безжгутиковых форм, то, скорее всего, они возникали независимо в разных эволюционных ветвях.

Недавно выполненный синтез име­ ющихся данных позволяет реконструи­ ровать предка современных зеленых водорослей и наземных растений: била­ терально-симметричная клетка с двумя субапикально выходящими жгутиками, один или два хлоропласта со стенкой из двух мембран; тело клетки и жгутики покрыты органическими чешуйками. Некоторые из этих плезиоморфных признаков сохранились в консерватив­ ных группах празинофитовых водорос­ лей с монадной организацией и у Mesostigma (а также у зооспор коккоидных и нитчатых водорослей); у других по­ томков эти признаки были замещены или модифицированы. Соответствую­ щие эволюционные новоприобретения включают:

•утрату чешуек и формирование голых клеток,

•замену чешуек либо органичес­ кой текой, либо клеточной стенкой с квазикристаллической упаковкой цел­ люлозных фибрилл,

•смещение основания жгутиков с субапикальной на апикальную часть клетки,

•удвоение и увеличение числа жгутиков или полную их утрату,

•формирование характерной для зеленых водорослей корешковой систе­ мы.

К общим признакам зеленых водо­ рослей относятся: (1) более или менее изоконтные жгутики без типичных мастигонем (но иногда с тонкими волос­ ками), (2) звездчатая структура в пере­ ходной зоне жгутика (см. рис. 249) и

(3)специфичные хлоропласты (стенка из двух мембран, хлорофиллы а и Ь. стопки тилакоидов [похожие на граны высших растений], крахмал в качестве запасного полисахарида и другие менее существенные признаки). Клеточная стенка состоит преимущественно из целлюлозных фибрилл, погруженных в полисахаридный матрикс (пектин). Пресноводные виды без типичной кле­ точной стенки и безжгутиковые апланоспоры (автоспоры) имеют сократи-

Рис. 165. Viridiplantae: гла­ зок, или с т и г м а , в хлоро­

п л а с т е Chlorogonium	на
ультратонком срезе,	ти —
тилакоиды (любезно	пре­

д о с т а в л е н Д . Ф и ш е р - Д е ф о , В и с б а д е н ) . Увел.: 35 ОООх.

Система протистов

195

ф

0

fi\J

1

Рис. 166. Viridiplantae: схемы крестовидного расположения жгутиковых корешков у раз­ личных хлоробионтов (если смотреть на клетку снаружи . — Прим. пер.). В центре: пере ­ ходное п р и м и т и в н о е 1 состояние с двумя кинетосомами (верхний ряд) или четыре орто - -онально о р и е н т и р о в а н н ы е кинетосомы (кс) (нижний ряд) с о т х о д я щ и м и от них м и к р о -

-рубочками (мт). Слева: ориентация кинетосом против часовой стрелки (левовращающая),

тр а в а : ориентация кинетосом по часовой стрелке (правовращающая) (по Маттоксу).

тельные вакуоли. Стигма, если присут­	жгутиков (субапикальная или апикаль­
ствует, находится внутри хлоропласта	ная), (2) количество жгутиков, (3) архи­
(рис. 165). Половое размножение ти­	тектура жгутиковых корешков, (4) кле­
пично, но часто подавлено.	точные покровы, (5) особенности цито­
В современной систематике исполь­	кинеза. В современных системах выде­
зуются следующие морфологические	ляют две основные линии в пределах
признаки: (1) локализация основания	Viridiplantae: Chlorophyta и Streptophyta,

Примитивная корешковая система состоит из двух кинетосом, одна из которых несет два ко­ решка (как у гамет харовых). В результате ее удвоения формируется крестовидная корешковая система с 4 кинетосомами и 4 корешками (празинофитовые). Следующий этап эволюции — ут­ рата кинетосом без корешков и переход, таким образом, к более продвинутой системе из 2 ки­ нетосом и 4 корешков (хлорофитовые). — Прим. пер.

	1 9 6	Эволюция и таксономия
	в основании обеих групп стоят од­		Т а б л и ц а 14. П р е д п о л а г а е м ы е с в я з и м е ж д у
	ноклеточные двужгутиковые фор­		о с н о в н ы м и г р у п п а м и Viridiplantae .
	мы. Стрептофиты включают таксо­		З в е з д о ч к а м и о б о з н а ч е н ы т а к с о н ы ,
	ны, которые сохранили примитив­		о б с у ж д а е м ы е в т е к с т е (по р а з н ы м а в т о р а м )
	ное субапикальное положение жгу­		C h l o r o p h y t a
	тиков (если они есть); Chlorophyta			празиномонады (Pyramimonadales)*
	представлены формами с более			г - п р а з и н о м о н а д ы (Mamiellales)*
	продвинутым апикальным положе­			празиномонады (Pseudocourfeldiales)*
	нием жгутиков и с удвоенной ко­			— празиномонады (Chlorodendrales)*
	решковой системой (рис. 166)1.			- Ulvophyceae*
	В таблице 14 представлены все ос­			— Chlorophyceae*
	новные таксоны одноклеточных			Trebouxiophyceae*
	представителей.
			S t r e p t o p h y t a
			г- Mesostigmatophyceae*
	Подтип CHLOROPHYTA			|— Chlorokybophyceae*
	Pascher, 1914			Klebsormidiophyceae*
				— Zygnematophyceae*
	По типу расположения жгути­			Charophyceae
	ков и строению их корешковой си­			— Coleochaetophyceae
	стемы	Chlorophyta объединяют		"Embryophyta
	таксоны как с примитивными при­
	знаками (празиномонады), так и с
	эволюционно продвинутыми (Ulvophy-			ми признаками, главным образом нали­
	ceae, Trebouxiophyceae, Chlorophyceae).			чием квадратных чешуек (размером 40-
	Апоморфные признаки — смещение			50 нм), покрывающих поверхность тела
	жгутиков из субапикального положения			клетки, и жгутиков у большинства ви­
	в апикальное и развитие новой кореш­			дов. Поскольку похожие чешуйки
	ковой системы (рис. 166).			встречаются также у зооспор и гамет
				стрептофитов, такие покровы должны
	П Р А З И Н О М О Н А Д Ы			считаться плезиоморфными и анцест-
				ральными признаками всех так называ­
	Как следует из таблицы 14, прази-			емых зеленых водорослей.
	чаманаща^, чпнх чцахзтийрны!, t&pusyATi
	парафилетическую группировку жгути­			жгутики празиномонад выходят из апи­
	коносцев. Прежний таксон Prasinomo-			кального углубления на поверхности
	nadea отличался только плезиоморфны-			клетки, а их количество варьирует от

1 У жгутиковых клеток всех зеленых растений корешковая система образована крестовидно рас­ положенными корешками из микротрубочек. Существенные отличия касаются лишь взаимного расположения кинетосом. Поэтому при описании того или иного таксона мы решили более не упоминать «крестовидность» расположения корешков, а указать только ориентацию кинетосом: левовращающая, если они смещены против часовой стрелки (при взгляде извне клетки), или правовращающая, если смещены по часовой стрелке. — Прим. пер.

Рис. 167. Viridiplantae, Chlorophyta, п р а з и ­

номонады:	рисунок Tetraselmis bichlora. я —
я д р о , пи —	п и р е н о и д (по Э т т л у ) . У в е л . :
1600х.

1 до 16, но в большинстве случаев со­ ставляет 4 (рис. 167). Жгутики покры­ ты упомянутыми ранее мелкими и тон­ ко скульптурированными чешуйками или органическими волосками, которые отличны от мастигонем (рис. 168). Бо­

Система протистов

1 9 7

лее того, поверхность клетки также не­ сет один или более слоев субмикроско­ пических чешуек, которые синтезиру­ ются или развиваются в цистернах диктиосом. В некоторых случаях, как у Tetraselmis, секретируемые чешуйки слагают компактный покров (теку). Не­ которые виды наиболее примитивных Pyramimonadales имеют экструсомы, сравнимые с эжектосомами криптомонад, таких как Katablepharis (см. рис. 62). Празиномонады обитают преиму­ щественно в морских биотопах; лишь несколько видов встречаются в пресных водах. Один вид {Tetraselmis convolutae = Platymonas convolutae) является тка­ невым симбионтом морской турбеллярии Convoluta roscoffensis, которая при­ обретает его на раннем этапе онтогене­ за, а позднее становится полностью физиологически зависимой от своего фотосимбионта.

Примеры:	Pyramimonas,	СутЪо-
monas (Pyramimonadales),		Mamiella,
(Mamiellales),	Nephroselmis,	Pseudo-

Рис. 168. Chlorophyta, празиномонады: чешуйки на жгутиках ( a - s ) и на поверхности клет­ ки (г), а — Mantoniella squamata; б — Mamiella gilva; в, г — Pyramimonas tetrarhynchus (лю­ безно предоставлены О. М ё с т р у п о м , Копенгаген). Увел.: а — 47 ОООх, б и е — 68 ОООх, г —

53 ОООх.