Хаусман, Хюльсман, Радек - Протистология (2010 г

1 1 8 Эволюция и таксономия

_х.пм__

15.

Рис. 79 . Структуры для осуществления пиноцитоза в различных таксонах Alveolata: а — микропора Perkinsus; б — микропора типичных Apicomplexa; в — воротничковые ямки динофлагеллат; г — пелликулярная пора (слева) и парасомальный мешочек (справа) у цилиат. ам — альвеолярная мем­ брана, пм — плазматическая мембрана, р — ресничка (по разным авторам).

Жгутики гипотетического вида-ос­ нователя были гетероконтными и, повидимому, с мастигонемами — признак, который сохранился только у динофла­ геллат, Perkinsozoa и Colpodella. Карти­ на филогенетических связей между пя­ тью подгруппами в настоящее время является предметом оживленного науч­ ного спора. По одной из гипотез, Perkin­ sozoa следует считать сестринской груп­ пой динофлагеллат, a Colpodellidae — сестринской группой Apicomplexa.

Подтип DINOFLAGELLATA Biitschli,

1885 (Dinozoa, Dinophyta) —

Д И Н О Ф Л А Г Е Л Л А Т Ы , ПАНЦИРНЫЕ Ж Г У Т И К О Н О С Ц Ы

Динофлагеллаты в большинстве своем представлены одиночными клет­

ками, несущими жгутики. В жизнен­ ном цикле полиморфных видов встре­ чаются также коккоидные, пальмеллоидные, амебоидные, нитчатые и даже многоядерные формы. Подвижные ста­ дии обычно имеют два гетероморфных и гетеродинамных жгутика. Счи­ тается, что у примитивных представи­ телей жгутики расположены на пере­ днем полюсе клетки. У эволюционно продвинутых видов жгутики выходят вентрально, причем один расположен в экваториальном желобке (сингулум, поясок), а другой проходит в продоль­ ной бороздке (сулькус), которая тянет­ ся по вентральной поверхности от эк­ ватора до заднего полюса клетки (рис. 80). Этот так называемый диноконтный тип жгутиконосцев (с одним по­ перечным и одним рулевым жгутиком) встречается также у многоядерных и многожгутиковых динофлагеллат. По­ перечный ундулирующий жгутик вол­ нообразно изгибается вокруг клетки, формируя волну против часовой стрел­ ки1; он имеет исчерченный паракси­ альный тяж и один ряд простых мастигонем. Рулевой жгутик обычно выс­ тупает за пределы заднего конца клет­ ки; он гладкий или снабжен двумя рядами простых мастигонем. Морфофункциональные особенности жгути­ ков обусловливают вращательное дви­ жение клетки при плавании.

Известно более 2500 современных и около 4000 ископаемых видов диноф­ лагеллат. Большинство из них обитает в морях, лишь немногие обнаружены в пресных водах. Морфологически они очень разнообразны. Форма одноядер-

1 Если смотреть на клетку с переднего конца. —Прим. пер.

Система протистов

1 1 9

Рис. 80 . Alveolata, Dinoflagellata: а — схема с т р о е н и я клетки; б — текальные пластинки Pehdinium bipes; в — альвеолярные (амфиесмальные) пузырьки с целлюлозными пластин ­ ками (тп); г — в поперечной бороздке жгутик с мастигонемами, ф о р м и р у ю щ и й ундулиру- ю щ у ю мембрану (ум) за счет своего продольного гребня; д — ф о р м и р о в а н и е цепочки кле­ ток у паразитического Haplozoon axiothellae. ал — альвеола, вя — воротничковая ямка, пл — пластида, пу — пузула, тр — трихоциста, я — ядро (а — по Тэйлору; б — любезно предо ­ ставлен P.M. Кроуфордом, Бристоль; в и г — по Гэйнс и Тэйлору; д — из: Leander et al.: Europ. J. Protistol. 38 [2002] 287) . Увел.: 6 — 1 000x, д — 800x.

ных клеток варьирует от шаровидной до палочковидной или звездчатой; мно­ гоядерные же клетки бывают цилиндри­ ческими; различают также голых и ар­ мированных динофлагеллат. Защитная функция покровов (рис. 8 0 в ) обеспечи­ вается слоем целлюлозных пластинок, лежащих непосредственно под плазма­ леммой в уплощенных везикулах (пос­ ледние также называются альвеолами, амфиесмальными или текальными пу­ зырьками). Плотно сомкнутые пластин­ ки формируют теку, которая состоит из двух полусфер, сходящихся в области

пояска. Задняя полусфера называется гипотекой, передняя — эпитекой. Ам­ фиесмальные пузырьки обнаружены и у голых клеток. Панцири многих видов несут выросты в форме рогов, крыльев, чешуи, которые значительно увеличива­ ют поверхность клетки (рис. 8 1 ) .

Ядро трофонта называется динокарионом. Оно обычно гаплоидно и име­ ет определенные черты организации, ко­ торые в прошлом расценивались, как признаки глубокой архаичности дино­ флагеллат, но в настоящее время счита­ ются продвинутыми признаками, или

1 2 0 Эволюция и таксономия

Р и с . 8 1 . D i n o f l a g e l l a t a : м о р ф о л о г и ч е с к о е р а з н о о б р а з и е п а н ц и р н ы х д и н о ф л а г е л л а т

(Peridinea).	1	—	Ceratium	tripos,		2	—	Ornithocercus	magnificus,		3	— Ceratocorys horrida, 4 —
Goniodoma	acuminatum, 5			—	Dinophysis			homunculus,	6	—	D.	sphaerica,	7 —	Ceratium
cornutum, 8	—	C.	macroceros,		9	—	Pyrgidium pyriforme,			10	—	Peridinium	divergens,	11 —

Histioneis remora (из: Haeckel: Kunstformen der Natur. Verlag des Bibliographischen Instituts. Leipzig 1 8 9 9 - 1 9 0 4 ) .

Система протистов

1 2 1

аутапоморфиями. Хромосомы конденси­ рованы даже в интерфазе и видны в све­ товой микроскоп как четкие структуры. На ультраструктурном уровне они име­ ют фибриллярное строение. В противо­ положность хромосомам остальных про­ тистов, хромосомы динофлагеллат, если и содержат основные ядерные белки (гистоны), то в очень небольшом количе­ стве. Хромосомы не имеют прямого кон­ такта с микротрубочками митотического веретена; они прикреплены к сохра­ няющейся на протяжении всего митоза ядерной оболочке1. Однако эти особенно­ сти ядерного аппарата характерны не для всех динофлагеллат или не для всех ста­ дий жизненного цикла. Например, они не обнаружены у Noctiluca и Oodinium.

Пластиды динофлагеллат в высшей степени разнообразны. Для большин­ ства разновидностей характерны общие черты строения: оболочка состоит из трех мембран, в состав которой не вхо­ дит эндоплазматический ретикулум (в отличие, например, от криптомонад); тилакоиды собраны в стопки по три2. Как и по отношению к уже рассмотрен­ ным таксонам, пластиды динофлагеллат интерпретируются как предельно реду­ цированные фототрофные эндосимбионты. Среди предполагаемых древних и относительно недавно приобретенных эндобионтов динофлагеллат отмечены (см. рис. 31):

• цианобактерии — например, у

Ornithocercus magnificus, Citharistes regius;

•красные водоросли — у всех со­ держащих перидинин динофлагеллат с тремя мембранами в оболочке пласти­ ды, например у пресноводных и мор­ ских видов рода Ceratium;

•гаптомонады — например, у Gymnodinium mikimotoi, G. breve и G. galatheanum;

•криптомонады — например, у

Gymnodinium eucyaneum и G. acidotum;

•празиномонады — например, у

Lepidodinium viride, Gymnodinium chlorophorum;

•диатомовые — например, у Peridinium balticum, P. foliaceum;

•предполагаемые силикофлагелла­ ты — например, у Podolampas bipes.

To, что динофлагеллаты все еще со­ храняют способность к приобретению эндобионтов, подтверждается интерес­ ным фактом: внутри вакуолей в об­ щем-то гетеротрофных особей Nocti­ luca scintillans иногда обнаруживаются свободноплавающие празиномонады. Последние филогенетические исследо­ вания показали, что некоторые таксоны динофлагеллат, особенно не содержа­ щих перидинина в хлоропластах, име­ ют более длительную историю взаим­ ных отношений с эндобионтами: при­ обретение красной водоросли, затем утрата ее и новое приобретение уже гаптомонады (или диатомей, криптомо­ нады, празиномонады, силикофлагелла­ ты) указывает на возможность нео­ днократного симбиоза (см. рис. 31). Соответственно, пигменты и их распре-

1 Митотическое веретено внеядерное. Кинетохорные микротрубочки подходят снаружи к ядер­ ной оболочке в точках крепления хромосом. — Прим. ред.

2 Охарактеризована основная разновидность пластид, предположительно ведущая происхожде­ ние от эндосимбиотической красной водоросли; остальные разновидности перечислены в спис­ ке ниже. — Прим. ред.

1 2 2 Эволюция и таксономия

деление в различных таксонах диноф­ лагеллат очень разнообразны: помимо хлорофиллов а и с2 типичные пигмен­ ты динофлагеллат включают ксанто­ филл, перидинин, а также (3-каротин и диноксантин. Эти пигменты придают динофлагеллатам желто-коричневую или красновато-коричневую окраску. Запасными питательными веществами являются крахмал и масло, которые на­ капливаются вне пластид.

Некоторые фототрофные динофлагеллаты живут как внутриклеточные симбионты в широком круге хозяев. Таких фотосимбионтов — например,

Zooxanthella, Symbiodinium — обобщен­ но называют зооксантеллами. Они ок­ рашивают хозяев в коричневатый цвет и обеспечивают их продуктами фото­ синтеза. Хозяевами зооксантелл высту­ пают определенные радиолярии, фораминиферы, губки, моллюски, медузы, актинии; особенно известны рифообразующие (склерактиниевые) кораллы. Начиная с Эль-Ниньо 1998 года, эти динофлагеллаты-симбионты подверже­ ны всё возрастающему стрессу под воз­ действием изменений климата. Потеря симбионтов — процесс, носящий назва­ ние «обесцвечивание кораллов» (coral bleaching) — ведет к необратимой дег­ радации и омертвению коралловых по­ строек1. Помимо фототрофных родов

динофлагеллат, существует много гете­ ротрофных, представители которых яв­ ляются фаготрофами, например Noctiluca и Protoperidinium (см. рис. 285). Кроме того, среди них есть паразиты протистов, водорослей, копепод и рыб (например, Blastodinium, Oodinium).

Большинство динофлагеллат, вероятно, является потомками содержащих пери­ динин фототрофных предков.

Сократительные вакуоли отсутству­ ют, но имеются инвагинации поверхно­ стной мембраны (пузулы, см. рис. 244) соответствующих размеров, которые расположены по соседству с основани­ ями жгутиков и сообщаются с внешней средой. Предполагается, что они выпол­ няют осморегуляторную функцию. Экструсомы представлены в типичном случае веретеновидными трихоцистами, но также и нематоцистами (напри­ мер, у Polykrikos), которые напоминают книдоцисты книдарий (см. рис. 237). У некоторых видов имеются стигмы, которые различаются по форме (разроз­ ненные глобулы или лежащие слоями) и локализации (внутри и снаружи хло­ ропластов). Своеобразная редуцирован­ ная пластида в семействе Warnowiidae по устройству напоминает глаз много­ клеточных. Однако экспериментально не показано, что она способна функци­ онировать как зрительная система.

1 Ярко выраженные события Эль-Ниньо случаются с перерывом от нескольких до десяти или чуть более лет. Последнее мощное событие этого ряда имело место в 1997-1998 гг. и тогда при­ влекло к себе повышенное общественное и научное внимание. Хронологически тот Эль-Ниньо совпал с началом массового обесцвечивания кораллов. Соответственно, было выдвинуто пред­ положение, что потеря зооксантелл обусловлена ростом температуры поверхностных вод, кото­ рый, в свою очередь, есть проявление глобальной тенденции к потеплению климата. К настоя­ щему времени показано, что, помимо увеличения температуры воды, еще несколько антропо­ генных и естественных факторов (в частности, изменения в интенсивности и спектральном со­ ставе солнечного излучения) вызывают обесцвечивание и гибель колоний фотосимбионтсодержащих Scleractinia. — Прим. ред.

Экологическое значение динофла­ геллат — как позитивное, так и негатив­ ное — очень велико. В экосистеме ко­ ралловых рифов зооксантеллы являют­ ся наиболее важными первичными про­ дуцентами. В период гидрологического лета в прибрежных водах морей динофлагеллаты часто представляют собой главный компонент фитопланктона, и таким образом занимают важнейшую позицию в морских пищевых цепях. Они также вызывают природное явле­ ние, называемое «красный прилив», при котором обильно цветущие водоросли сбиваются в плотные скопления, растя­ гивающиеся полосами на километры. Такие вспышки цветения регулярно слу­ чаются в зонах апвеллинга, особенно вдоль атлантического побережья Афри­ ки, у тихоокеанских побережий Амери­ ки и Японии, а иногда летом в европей­ ских прибрежных водах. Около 30 ви­ дов потенциально опасны, например,

Alexandrium tamarense, A. catenella, Gambierdiscus toxicus, Gonyaulax tama­ rense и Gymnodinium catenatum. Они продуцируют нейротоксины, блокирую­ щие ионные каналы: в частности, тако­ вы производные сакситоксина или бреветоксина, а также сигуатера-токсин (ciguatera). Эти яды накапливаются в рыбе, моллюсках, ракообразных и иног­ да вызывают отравление этих живот­ ных. Употребление последних в пищу может привести к необратимому пара­ личу. Особенно опасен гетеротрофный

Pfiesteria piscicida и близкие виды. Эти динофлагеллаты, встречающиеся в не­ скольких ограниченных акваториях вдоль Атлантического побережья Север­

Система протистов

1 2 3

ной Америки, питаются микроводорос­ лями и тканями костистых рыб, которых убивают своими водорастворимыми токсинами. Эти токсины переходят в аэрозоль и вызывают амнезию у жителей побережья. И все-таки не все вспышки массового развития динофлагеллат вред­ ны; некоторые влекут за собой удиви­ тельное природное зрелище — яркое свечение ночного моря. Свет генери­ руется системой биолюминесценции люциферин-люцифераза, компоненты которой локализованы во внутриклеточ­ ных сферических компартментах. К лю­ минесценции способны преимуще­ ственно гетеротрофные динофлагелла­ ты; в частности, в Северном море обыч­ ны Noctiluca scintillans и виды Gonyaulax.

Многие динофлагеллаты пережива­ ют неблагоприятные условия, формируя цисты покоя (гипнозиготы), которые накапливаются на дне. Такие цисты обнаружены в ископаемом состоянии. Самые ранние появились, возможно, уже в протерозое, но более достоверные находки относятся к силуру, 440 млн лет назад.

Подтип Dinoflagellata разделяют на два класса: Diniferea и Syndinea. Все пе­ речисленные выше продвинутые при­ знаки динофлагеллат относятся к клас­ су Diniferea. Представители класса Syn­ dinea — это внутриклеточные1 парази­ ты, у которых покровы не имеют армирующих пластинок, хромосомы со­ держат гистоны, а во время митоза фор­ мируется внеядерное веретено деления с центриолями.

Примеры: Alexandrium, Amoebophrya, Blastodinium, Ceratium, Dinophysis,

; Они преимущественно полостные паразиты ракообразных. — Прим. пер.

1 2 4 Эволюция и таксономия

Gambierdiscus, Gymnodinium, Lepidodinium, Noctiluca, Oodinium, Ornithocercus, Pfiesteria, Podolampas, Prorocentrum, Protoperidinium, Symbiodinium, Syndinium, Zooxanthella.

Подтип PERKINSOZOA Noreen et al. 1999 — ПЕРКИНСИДЫ

Перкинсиды сочетают признаки динофлагеллат и споровиков. Чтобы подчеркнуть их особый статус, необхо­ димо поднять ранг этой группы до того же уровня. Их филогенетическое поло­ жение установлено преимущественно на основе сопоставления последователь­ ностей нуклеотидов гена 18S рРНК и в гораздо меньшей степени на основании данных по ультраструктуре. Из морфо­ логических аргументов отметим, что передний жгутик перкинсид поразитель­ но похож на поперечный жгутик дино­

флагеллат; оба имеют специальные крючки на одной стороне жгутика. И строение корешковой системы жгути­ ка, и закрытый митоз похожи на тако­ вые динофлагеллат. С Apicomplexa их сближает наличие апикального комплек­ са (рис. 82) и характерных фибрилл между кинетосомами жгутиков.

УPerkinsozoa есть признаки, общие

скольподеллидами: подвижные стадии имеют пару выходящих под прямым углом друг к другу жгутиков, пузырько­ видные кристы митохондрий, альвеолы и микропоры. Более того, в обеих груп­ пах есть незамкнутый коноид и мешко­ видные экструсомы, или роптрии, тяну­ щиеся по всей длине клетки. По завер­ шении процесса питания, Perkinsus и Colpodella резорбируют жгутики, при­ нимают сферическую форму, формиру­ ют большую вакуоль в центре клетки, инцистируются и делятся.

Рис. 82 . Alveolata, Perkinsozoa: а — тотальный препарат з о о с п о р ы Perkinsus marinus; б — схемы строения апикальных структур из микротрубочек у Apicomplexa (A), Perkinsozoa (Б) и Dinoflagellata (В). Коноид Apicomplexa (А, ко) построен из поперечно закрученных тру­ бочек, о б р а з у ю щ и х усеченный конус, он снабжен парой преконоидальных колец (пкк) и двумя внутриконоидальными микротрубочками (вкм). Perkinsus (Б): апикальная лента (ал) из почти продольно ориентированных трубочек не замкнута в конус, эта лента микротру­ бочек охвачена альвеолярной цистерной (ац) и связана с м е м б р а н н ы м и структурами (мс). Корзинка из микротрубочек (мк) п и щ е в о г о хоботка Amphidinium poecilochroum (В) (а — л ю б е з н о предоставлена Ф.О. Перкинсом, Глочестер Пойнт, б — по Сиддлу с соавтора ­ ми) . Увел.: а — 4 500х.

Представители рода Perkinsus часто инфицируют моллюсков и вызывают формирование видимых молочно-белых вздутий на жабрах, ноге, кишке, пече­ ни, почке, гонаде или мантии хозяина. Клетки Perkinsus и гемоциты моллюс­ ка иногда собираются в крупные агло­ мераты, которые вызывают патологи­ ческие изменения органов, препятствуя дыханию и росту и снижая жизнеспо­ собность хозяина. Таким образом, пара­ зит наносит ущерб марикультуре, на­ пример, вызывает гибель устриц. Трофонт в тканях устрицы после периода роста претерпевает множественное бес­ полое деление. Мелкие дочерние клет­

Система протистов

1 2 5

ки становятся трофонтами, и цикл за­ мыкается. В лабораторных условиях клетки Perkinsus из тканей зараженно­ го моллюска увеличиваются в размере и формируют толстостенные зооспо­ рангии, в которых созревает множество двужгутиковых зооспор. Функция зоо­ спор в жизненных циклах, протекаю­ щих в природе, пока неизвестна. Един­ ственный представитель рода Parvilucifera (P. infectans) заражает динофлагел­ лат из рода Alexandrium, которые изве­ стны тем, что вырабатывают паралити­ ческий нейротоксин.

Примеры: Parvilucifera, Perkinsus, Rastrimonas.

Рис. 83. Alveolata, Colpodellidae: a — несколько	о с	о б е й Colpodella gonderi (=	Spiromonas)
атакуют с в о б о д н о ж и в у щ у ю и н ф у з о р и ю (Colpoda);	б —	схема строения клетки	с о р г а н и ­

зованными в виде кольца апикальными микротрубочками (мт), к о н о и д о п о д о б н о й струк­ турой (ко), м и к р о п о р о й ( м п ) , м и к р о н е м о й (мн) и я д р о м (я) (из: Foissner and Foissner: Protistologica 20 [1984] 635) . Увел.: a — 750x, 6 — 7 000x.

1 2 6 Эволюция и таксономия

Семейство Colpodellidae Simpson &

Patterson, 1996

Все пять свободноживущих видов рода Colpodella (ранее Spiromonas) —

прожорливые хищники, нападающие на свободноживущих протистов (рис. 83). При помощи рострума они прободают клеточную мембрану, а потом медлен­ но поглощают содержимое своей жерт­ вы, полностью опустошая ее. Как упо­ миналось ранее, Colpodella имеют об­ щие с Perkinsozoa морфологические признаки. Анализ генарРНК малой субъ­ единицы рибосом не выявил, однако, их филогенетической близости: Perkinsus стоит ближе к Dinoflagellata, a Colpo­ dellidae, видимо, является сестринским таксоном Apicomplexa (табл. 11).

Только один род: Colpodella.

Подтип APICOMPLEXA Levine,

1970 — СПОРОВИКИ

Как и все представители прежнего таксона Sporozoa, Apicomplexa также являются облигатными паразитами. Всех Apicomplexa объединяет ультра­ структурное сходство подвижных рас-

Лрофозоит

Спорозоит f

/Мерозоит Ши

Спорогония ^Шизогония

Гамонт З и г о т уКопуляция—Гамета Гаметогенез

Рис. 84. Alveolata, Apicomplexa: пример жиз ­ н е н н о г о ц и к л а , с о с т о я щ е г о и з т р е х фаз: ш и з о г о н и и (= мерогонии), гамогонии и спо ­ р о г о н и и .

селительных стадий жизненного цик­ ла, формирующихся в результате бес­ полого размножения этих организмов. На сегодня в составе споровиков на­ считывают по меньшей мере 4800 ви­ дов. Большинство из них патогенны, причем многие по-настоящему опасны для человека и животных. В жизнен­ ных циклах происходит двухили трехфазное чередование — мерогония, гамогония и спорогония (рис. 84). Каждое поколение имеет стадию для заражения, питания и размножения. Заражение вызывают спорозоиты, ко­ торые попадают в новых хозяев внут­ ри спороцист или ооцист (рис. 85) или при помощи переносчика. Ход жизненного цикла у разных родов мо­ жет сильно различаться. Этимология названия таксона восходит к так назы­ ваемому апикальному комплексу — на­ бору органелл в передней части спорозоита или мерозоита.

Спорозоит или мерозоит — это веретеновидная клетка длиной от 2 до 20 мкм, обычно снабженная апикаль­ ным комплексом, который состоит из четко обособленных структур (рис. 86, 87):

•конусовидный коноид из распо­ ложенных по спирали микротрубочек и часто одной пары внутренних микро­ трубочек, ориентированных продольно,

содним или (чаще) двумя лежащимр кпереди от него преконоидальнымр кольцами;

•полярное кольцо, интерпретируе мое как ЦОМТ, с отходящими от неп назад субпелликулярными микротру бочками;

•от 2 до 8 бутылковидных секре тирующих органелл, так называемы

Система протистов

1 2 7

Рис. 85. Apicomplexa: а — ооцисты Eimeria stiedae; б — о о ц и с т а Eimeria sp., выделенная из п р я м о й кишки геккона; в — схематическое изображение о о ц и с т ы . ото — остаточное тело о о ц и с т ы , отс — остаточное тело с п о р о ц и с т ы , оц — оболочка о о ц и с т ы , ст — свето ­ преломляющее тело, сз — спорозоит, сц — с п о р о ц и с т а , я — ядро (б — любезно предос ­ тавлена Б. Банерт, Берлин). Увел.: а — ЗООх, б — 1 бООх.

роптрий, которые проходят сквозь по­ лярное кольцо и коноид и высвобожда­ ют свое содержимое на переднем полю­ се клетки;

• нитевидные микронемы — про­ изводные аппарата Гольджи, наполнен­ ные ферментами.

Кроме того, инфицирующие стадии содержат в цитоплазме плотные тела1, которые изливаются в паразитофорную вакуоль. Вся эта сложная система счи­ тается аппаратом проникновения, позво­ ляющим паразиту попасть в клетку хо­ зяина (рис. 87, 88, 98). Поверхностные белки клеточной мембраны паразита, взаимодействуя с поверхностными бел­ ками клеток хозяина, обеспечивают рас­ познавание клетки, подходящей для инвазии, и присоединение к ней. Затем паразит разворачивается передним по­ люсом к клеточной мембране хозяина, выдвигает коноид, и между клетками формируется плотный кольцевой кон-

Вакуоли с электронно-плотным матриксом; содержимое характеризуется присутствием белков, обогащенных гистидином (hystidine rich proteins). — Прим. ред.

Рис. 86. Apicomplexa: а — схема строения с п о р о з о и т а . ак — а п и к а л ь н ы й к о м п л е к с , мн — м и к р о н е м а , мп — м и к р о п о р а , ро — роптрия . б — схема микропоры на попереч­ ном срезе (вверху) и на продольном срезе ( в н и з у ) , вмк — в н у т р е н н и й м е м б р а н н ы й комплекс (альвеолы), пм — плазматическая мембрана, в — схема заднего конца с п о р о ­ з о и т а с п о л я р н ы м к о л ь ц о м (пк) (а — по Шолтизеку и Мелхорну; б и в — по Мелхор - ну и Пекарски).