Хаусман, Хюльсман, Радек - Протистология (2010 г

1 3 8 Эволюция и таксономия

Рис. 94.	C o c c i d e a :	ш и з о г о н и я	Sarcocystis
suihominis.	Стрелками	отмечены	заклады­

в а ю щ и е с я п а р ы а п и к а л ь н ы х к о м п л е к с о в (из: Heydorn and Mehlhorn: Zentralbl. bakt. Microbiol . Hyg. 1. AMI . , Orig . A, 240 [1978] 123).

солей кальция в мозге или хориоретинит.

Облигатная смена хозяев характер­ на для многих эймериид, в частности, для Sarcocystis, Aggregata и Frenkelia.

Промежуточными хозяевами служат животные-жертвы (или забиваемый че­ ловеком скот). Стадии гамогонии и спо­ рогонии, однако, протекают только в плотоядных и всеядных (человек, хищ­ ные млекопитающие и птицы, змеи, го­ ловоногие моллюски) и обычно с менее выраженными симптомами. Для видо­ вых имен паразитов этимологической основой зачастую служат названия обо­ их хозяев, например, Sarcocystis suiho­ minis (свинья - человек), S. equicanis

Рис. 95. Coccidea: ультраструктура Crypto­ sporidium parvum: а — три м е р о з о и т а (мез) внутри о б щ е й оболочки, п р и к р е п л е н н о й к м и к р о в и л л я м ( м в ) к и ш е ч н о г о э п и т е л и я крысы; б — клетки эпителия с прикрепив ­

ши м и с я шизонтами (ш) (а — л ю б е з н о пре­

до с т а в л е н X. М е л ь х о р н о м , Д ю с с е л ь д о р ф ;

б— любезно предоставлен С. Пирс и С. Ци-

п о р и ,	Сев. Графтон) . Увел.: а — 20 ОООх,
6 - 4	500х.

(лошадь - собака) или S. ovifelis (коро­ ва - кошка). В ходе шизогонии в резуль­ тате множественного деления трофонтов, обладающих единственным и, воз­ можно, полиплоидным гигантским яд­ ром, формируются мерозоиты, которые

Система протистов

1 3 9

затем также претерпевают шизогонию (рис. 94). Мерозоиты второй генерации называются метроцитами; они инвазируют мышечную ткань, где формируют посредством эндодиогении крупные, видимые невооруженным взглядом тка­ невые цисты, содержащие огромное ко­ личество особей паразита.

Cryptosporidium parvum вызывает диарею у животных и человека, в ос­ новном новорожденных (рис. 95). Весь жизненный цикл проходит в кишечни­ ке млекопитающего. Благодаря быстрой оборачиваемости жизненного цикла паразита, в течение нескольких дней кишечник колонизирует огромное коли­ чество этих организмов. Cryptospori­ dium распространен в реках и озерах и встречается всесветно. Стандартное хлорирование водопроводной воды не убивает его толстостенные ооцисты. Для людей с сильно ослабленным им­ мунитетом заболевание криптоспоридиозом может стать смертельным.

Примеры: Cryptosporidium, Eimeria, Frenkelia, Isospora, Sarcocystis, Toxo­ plasma.

Класс HAEMATOZOEA Vivier, 1982

Апикальный комплекс спорозоитов и мерозоитов Haematozoea редуциро­ ван; коноид, а иногда и коноидальные кольца, утрачены; только оокинеты не­ которых видов имеют коноид. Поэтому некоторые авторы называют эту группу Aconoidina или Aconoidasida. Из под­

вижных зигот (= оокинет) образуются не спороцисты, а непосредственно спорозоиты1. Инцистированные стадии от­ сутствуют, а инвазионное начало пере­ носится к промежуточным хозяевам только в жидкой среде, например через слюну. Haematozoea — кровяные пара­ зиты с облигатно диксенным циклом, где позвоночные выступают в роли про­ межуточных хозяев, а артроподы — окончательных. Деление на отряды Наеmosporidia и Piroplasmida основано главным образом на систематическом положении как окончательных, так и промежуточных хозяев.

Отряд Haemosporidia Danilewsky

1885 — Гемоспоридии, кровяные

споровики

Кровососущие двукрылые переда­ ют промежуточному хозяину спорозои­ тов Haemosporidia со слюной во время укуса. Круг промежуточных хозяев рода Plasmodium (возбудителя малярии) со­ ставляют пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие (преимущественно грызуны и приматы). Окончательными хозяевами малярийного плазмодия слу­ жат комары родов Anopheles, Aedes и Culex; в них проходят фазы гамогонии и спорогонии.

При инфицировании промежуточ­ ного хозяина спорозоиты Plasmodium атакуют гепатоциты печени (рис. 96), где и развиваются в крупных (до 1 мм) шизонтов. Шизонты генерируют до не-

1 Эти споровики никогда не выходят во внешнюю среду и, соответственно, в их жизненном цикле отсутствуют защищенные плотной оболочкой стадии, такие как спороциста. Оокинета уходит из пищеварительного тракта в полость тела дефинитивного хозяина, где питается и растет. Эта тонкостенная неподвижная стадия называется ооцистой. Она путем множественного почкова­ ния отрождает спорозоитов. — Прим. ред.

1 4 0 Эволюция и таксономия

Комар

	Р и с . 9 6 . A p i c o m p l e x a ,
	H a e m a t o z o e a : ж и з н е н ­
	н ы й	ц и к л Plasmodium
	vivax.	В организме чело­
	века:	1-5 —	ш и з о г о н и я
	в г е п а т о ц и т а х , 6 - 9 —
	ш и з о г о н и я в э р и т р о ц и ­
	тах, 1 0 - 1 1 — ф о р м и р о ­
	вание гамет; в организ ­
	ме	к о м а р а	Anopheles:
	12 — т р а н с ф о р м а ц и я в
	макрогамету, 13 — фор ­
	мирование микрогамет,
	14 — о п л о д о т в о р е н и е ,
	15 — о о к и н е т а , 16—18 —
	с п о р о г о н и я ,		19 — миг ­
	р а ц и я с п о р о з о и т о в в
	с л ю н н ы е ж е л е з ы ( п о
	Грелю).
скольких тысяч мерозоитов — это так	внутри красных кровяных телец стано­
называемая первичная, или экзо-эрит-	вятся синхронными,	таким	образом,
роцитарная, шизогония. Некоторые спо-	промежуточный хозяин страдает от пе­
розоиты не растут, а сохраняются в пе­	риодических массированных атак пара­
чени в неактивной форме (гипнозоиты)	зита. Находясь в паразитофорной ваку­
и могут приступать к росту через годы,	оли, паразиты удовлетворяют свою по­
вызывая рецидив заболевания. Вышед­	требность в белковой пище, поглощая
шие из печени мерозоиты внедряются	гемоглобин при помощи фагоцитоза1
в эритроциты (рис. 97, 98), где размно­	через микропоры. При выходе нового
жаются путем шизогонии, которая отли­	поколения мерозоитов эритроциты под­
чается от предыдущей (в печени) тем,	вергаются лизису и в кровь попадают
что выходит меньшее количество меро­	фрагменты клеток и	непереваренные
зоитов. Эта вторичная, или эритроци-	продукты деградации гемоглобина (так
тарная, шизогония повторяется много­	называемый пигмент, или гемозоин).
кратно. Через несколько дней деления	Это вызывает характерное лихорадоч-

1 Скорее, это пиноцитоз. — Прим. пер.

ное состояние, периодически возника­ ющее у больного, которое называется малярией или болотной лихорадкой. Примерно через 10 дней в промежуточ­ ном хозяине из мерозоитов начинают развиваются первые мужские и женские гамонты, однако процесс гамогонии дальше не идет, пока гамонты не попа­ дут в кишечник комара. Там из микрогамонтов формируются микрогаметы, которые сливаются с макрогаметами. Оокинеты (подвижные зиготы) внедря­ ются в ткани кишечника, где инкапсу­ лируются внутри оболочки, выделяе­ мой клетками кишечника. В таких тон­ костенных ооцистах развиваютя спорозоиты. Оболочка ооцисты разрывается, зрелые спорозоиты мигрируют с током гемолимфы и накапливаются в слюн­ ных железах хозяина, где обретают инвазионность. Для завершения гамого­ нии нужна температура выше 16 °С, по­ этому малярия встречается преимуще­ ственно в теплых районах планеты. В настоящее время известно около 160 видов Plasmodium, но только 11 из них патогенны для человека или вызывают эпизоотии. Некоторые характеристики четырех наиболее опасных для челове­ ка видов перечислены в таблице 12.

Малярия (от староитал.: mala aria — дурной воздух) характерна пре­ имущественно для районов Африки к югу от Сахары, обширных областей Ближнего Востока, Южной Азии, ЮгоВосточной Азии, Океании, Гаити, Цен­ тральной и Южной Америки, а также частично Мексики, Северной Африки и Доминиканской республики. В совокуп­ ности эта болезнь встречается или была отмечена ранее в более чем 100 стра­ нах. Иногда она прорывается в умерен-

Система протистов

1 4 1

Рис. 97 . H a e m a t o z o e a : а - г — с т а д и и вне­ д р е н и я с п о р о з о и т а ( д л и н н а я с т р е л к а ) Plasmodium в предварительно зараженный э р и т р о ц и т ( к о р о т к а я с т р е л к а ) ( л ю б е з н о предоставлен Б. Эндерс, Марбург и Г. Керлен, Геттинген). Увел.: 4 ОООх.

1 4 2 Эволюция и таксономия

Р и с . 9 8 . H a e m a t o z o e a :
схема внедрения мерозо -
ита	Plasmodium knowlesi в
э р и т р о ц и т и его дальней ­
ш и х	т р а н с ф о р м а ц и й
внутри э р и т р о ц и т а , ао —
а н т и г е н н о е о п у ш е н и е ,
ро — р о п т р и й на разных
с т а д и я х с в о е г о о п у с т о ­
ш е н и я , ск — к о л ь ц е в о й
с к о л ь з я щ и й контакт, пе­
р е м е щ а ю щ и й с я с п е р е д и
назад по внедряющемуся
п а р а з и т у , я — я д р о (по
Баннистеру) .

	Т а б л и ц а 12 . О с о б е н н о с т и п а т о г е н н ы х д л я ч е л о в е к а				в и д о в Plasmodium
	Возбудитель		Разновидность	Латентный	Периодичность		Летальность
			малярии	период	лихорадки
	P.	vivax	трехдневная	8-16 дней	48	часов	-
	P.	ovale	трехдневная	Около 15 дней	48	часов	-
	P.	malariae	четырехдневная	2 0 - 3 5 дней	72 часа		+/-
	P.	falciparum	тропическая, или	7 - 12 дней	нерегулярная		+
			злокачественная

ные широты; 300 лет назад мощные	между 1858 и 1869 годами во время
эпидемии распространялись на север	строительства германского морского
вплоть до Полярного круга. Свидетель­	порта Вильгельмсхафен было поражено
ство тому — сохранившиеся упомина­	18 ООО человек. Только в XX веке рас­
ния: «холодная лихорадка», «перемежа­	пространение малярии удалось взять
ющаяся лихорадка», «болотная лихо­	под контроль в районах с умеренным
радка». В Центральной Европе люди за­	климатом и в Средиземноморье, глав­
болевали в Голландии и Германии в	ным образом за счет осушения болот и
прибрежных и болотистых районах. По-	использования репеллентов и пестици­
видимому, заболевания были вызваны	дов. Однако очаги малярии возникают
P. vivax и имели характер эпидемии, т.к.	из-за больных, вернувшихся в умерен-

ные широты из типично малярийных районов. В Германии в течение 1996— 1997 годов было отмечено 2000 случа­ ев завезенной малярии.

Малярия все еще чрезвычайно рас­ пространена и в тропических районах остается главным инфекционным забо­ леванием, причем ее удельный вес име­ ет тенденцию к увеличению. Основная причина неудач борьбы с малярией в тропической зоне — быстрое появление устойчивых к терапии штаммов Plasmo­ dium falciparum. По-видимому, 300500 млн человек в настоящее время страдают от злокачественной малярии. По данным Всемирной организации здравоохранения в Африке ежегодно умирает около миллиона инфицирован­ ных малярией детей в возрасте до 5 лет и более 2 млн по всему миру. Развитие естественного иммунитета возможно только в районах, где возбудитель при­ сутствует постоянно и заражение про­ исходит достаточно часто, причем вы­ рабатывается он медленно и не бывает абсолютным. Поэтому большие усилия прилагаются для создания вакцины.

Примеры: Haemoproteus, Leucocytozoon, Plasmodium.

Отряд Piroplasmida Wenyon,

1926 — Пиропл азмиды

Система протистов

1 4 3

ют в лимфоцитах, эритроцитах и дру­ гих кровяных или кроветворящих клет­ ках холоднокровных и теплокровных позвоночных. При питании в эритроци­ тах они, в отличие от гемоспоридий, не производят гемозоин и вообще какойлибо пигмент. Они способны как к мно­ жественному, так и к бинарному деле­ нию. В процессе гамогонии возникают безжгутиковые микрогаметы; функцию жгутиков выполняют похожие на аксоподии выросты клеточной поверхности.

Жизненный цикл сходен с таковым Haemosporidia. Насколько известно, за­ ражение промежуточных хозяев проис­ ходит через слюну иксодовых клещей (Ixodidae). В их кишечном эпителии, а также в альвеолах слюнных желез про­ текают стадии гамогонии и спорогонии.

Пироплазмиды распространены всесветно. У мерозоитов и спорозоитов коноид, частично полярные кольца, субпелликулярные микротрубочки, микро­ немы и роптрий присутствуют лишь в рудиментарной форме или полностью утрачены. Ооцисты, споры или псевдо­ цисты и жгутиковые стадии также от­ сутствуют. Пироплазмиды паразитиру­

Рис. 99 . H a e m a t o z o e a : Babesia bigemina, схема с т р о е н и я э р и т р о ц и т а р н о г о м е р о з о - ита, не и м е ю щ е г о коноида; мн — микроне ­ мы, ро — р о п т р и й (по Ш о л т и з е к у ) . Увел.: 14 ОООх.

1 4 4 Эволюция и таксономия

Рис. 100. Haematozoea: ш и з о н т мерозоита Theileria annulate внутри л и м ф о ц и т а коро ­ вы. Присутствие паразита стимулирует д е ­ ление клетки хозяина, мв — митотическое веретено (любезно предоставлен X. Мель- х о р н о м , Дюссельдорф) . Увел.: 5 700х.

(рис. 99), достигала 50%. Три вида Babe­ sia (В. bovis, В. divergens и В. microti)

заражают также и человека, вызывая тяжелое или даже смертельное заболе­ вание; особенно уязвимы ВИЧ-инфици­ рованные пациенты.

Считается, что пироплазмиды — по крайней мере, некоторые из них — за­ полняют экологическую нишу, недо­ ступную Plasmodium, — поражают жвачных животных, невосприимчивых к малярии. Это утверждение, видимо, особенно справедливо по отношению к представителям рода Theileria (рис. 100). Вызываемые ими болезни наводят ужас на скотоводов; тейлериозы вызы­ вают массовый падеж крупного и мел­ кого рогатого скота. Примеры тейлериозов: лихорадка Восточного Берега (во­ сточная и центральная Африка), среди­ земноморский тейлериоз.

Примеры: Babesia, Dactylosoma, Piroplasma, Theileria.

	Зиготы некоторых видов Babesia спо­	Подтип CILIOPHORA Doflein,
		1901 — И Н Ф У З О Р И И , ЦИЛИАТЫ
	собны проникать не только в слюнные
	железы, но и в другие органы клеща.	Ранее этот таксон называли Ciliata
	Если они поражают яичники и яйца,	(Perty, 1952) и Infusoria (Butschli, 1887).
	открывается новый путь заражения сле­	В настоящее время известно более 8000
	дующего поколения — трансовариаль-	видов. Основные отличительные при­
	ная передача. В этом случае даже моло­	знаки инфузорий сводятся к особенно­
	дые нимфы, которые еще ни разу не	стям их морфологической организации
	сосали кровь позвоночных, становятся	и жизненного цикла. Помимо наличия,
	переносчиками. Из-за этой особеннос­	как правило, многочисленных ресничек
	ти их биологии многие иксодовые кле­	(рис. 101), общая характеристика может
	щи представляют собой серьезную уг­	быть сведена к трем признакам: (1) осо­
	розу как переносчики тяжелых заболе­	бенности строения кортекса, (2) нали­
	ваний человека и сельскохозяйственных	чие ядерного дуализма и (3) конъюга­
	животных. Например, смертность круп­	ции во время половой фазы жизненно­
	ного рогатого скота от техасской лихо­	го цикла. Необходимо подчеркнуть, что
	радки, вызываемой Babesia bigemina	только сочетание всех трех признаков

кр

задний конец

Рис. 1 0 1 . Alvelolata, Ciliophora: схема стро ­ ения вентральной стороны идеализирован ­ ной и н ф у з о р и и , ко — кортикальный с л о й , где п о к а з а н ы а л ь в е о л ы , м и т о х о н д р и и и

сеть филаментов, кр — каудальная реснич ­ ка, опк — оральные поликинетиды, пар — пароральные кинеты, пер — периоральные кинеты, п — пора сократительной вакуоли, сд — соматические дикинетиды, см — сома ­ тические м о н о к и н е т и д ы , цп — цитопрокт, или п о р о ш и ц а , цс — цитостом (по Линну и Смолу).

очерчивает цилиат как монофилетический таксон.

Кортекс (рис. 102, 103), также назы­ ваемый кортикальным слоем, обеспечи­

Система протистов

1 4 5

вает относительное постоянство формы тела каждого вида. При общей толщи­ не 1-4 мкм он состоит из двух компо­ нентов: (1) пелликулы и (2) корешков ресничек, которые формируют так на­ зываемую инфрацилиатуру. Встречают­ ся и дополнительные структурные эле­ менты.

К пелликуле относится клеточная мембрана (плазмалемма) и в некоторых случаях дополнительная перилемма как внеклеточный компонент. В основании ресничек расположены углубления (парасомальные мешочки), в которых идет пиноцитоз. Непосредственно под плаз­ малеммой находится система альвеол. Эти уплощенные вакуоли расположены мозаично, и почти всегда их расположе­ ние видоспецифично. В ряде случаев внутри вакуолей откладываются белко­ вые {Euplotes, рис. 104) или обызвествленные полисахаридные пластинки (Coleps, рис. 134), которые повышают стабильность кортикальной цитоплаз­ мы. По некоторым данным, они играют важную роль в ионной регуляции. Пел­ ликула в самом широком смысле вклю­ чает также белковый слой под альвео­ лами, называемый эпиплазмой (рис. 105), и идущие над ней и под ней про­ дольные ленты микротрубочек (супраэпиплазматические и суб-эпиплазмати- ческие микротрубочки). Оба компонен­ та, вероятно, выполняют стабилизиру­ ющую функцию, а также играют опре­ деленную роль в морфогенезе кортекса.

Инфрацилиатура состоит из кинетид. Каждая кинетида включает либо одиночную кинетосому (монокинетида), либо пару связанных (дикинетида), либо много сближенных кинетосом (поликинетида) и отходящую от кинетосом

1 4 6 Эволюция и таксономия

Рис. 102. Ciliophora: обобщенная схема кортикальных структур цилиат: 1 — плазматиче­ ская мембрана, 2 — перилемма, 3 — альвеола, 4 — постцилиарные микротрубочки, 5 — мионема, 6 — цистерны эндоплазматического ретикулума, 7 — филаментозный слой, 8 — субкинетальные микротрубочки, 9 — кинетодесма, 10 — трансверсальные микротрубоч ­ ки, 11 — парасомальный мешочек, 12 и 13 — продольные микротрубочки, 14 — эпиплазма, 15 — обызвествленная альвеолярная пластинка, 16 — экструсома, 17 — альвеолоциста, 18 — полисахаридная пластинка, 19 — цистерна шероховатого ЭПР, 20 — гликопротеиновые пластинки в альвеоле, 21 — везикулы, 22 — поперечно исчерченный пучок микрофиламентов (по Барделю) .

систему корешков. Необязательно каж­	Кинетосомы часто связаны друг с
дая кинетосома несет собственную рес­	другом базальными (субкинетальными)
ничку. К корешковым структурам отно­	лентами микротрубочек, постцилиар-
сятся три компонента: состоящая из	ными микротрубочками или кинетодес-
филаментов кинетодесмальная фибрил­	мальными фибриллами, которые обес­
ла (кинетодесма), которая у почти всех	печивают точную продольную ориен­
инфузорий направлена вперед, и две	тацию кинетосом и ресничек. Таким
ленты микротрубочек — трансверсаль-	образом, служащие для локомоции рес­
ная, ориентированная вбок и постцили-	нички — соматические реснички —
арная, направленная наискось назад	организованы в продольные ряды (ки­
(рис. 106). Относительные размеры и	неты). Их порядок нарушается так на­
ориентация корешков и иных структур­	зываемыми периоральными кинетами
ных элементов в составе соматических	только в околоротовой области (рис.
кинетид являются таксономическими	107). В некоторых особых случаях
признаками: каждый класс характеризу­	группы ресничек расположены очень
ется уникальной конфигурацией (см.	близко друг к другу, но без каких-либо
рис. 115).	явных признаков слияния (рис. 108):

Система протистов

1 4 7

, пм

вб

ал *

Рис. 103. Ciliophora: элек- т р о н о г р а м м ы к о р т е к с а

Paramecium (а, б) и Pseudomicrothorax (в, г), ал — альвеола, вма — внутрен­ няя м е м б р а н а альвеолы, кс — кинетосома, нма — наружная м е м б р а н а аль­ веолы, па — парасомальный мешочек, эп — э п и -

п л а з м а .	У в е л . : а —
5 0 ОООх,	6 — 1 5 0 ОООх,

в - 1 6 0 ОООх, г — 2 5 ОООх.

единственное известное исключение — Glaucoma ferox; у этой инфузории кон­ чики ресничек, составляющих мембранеллу, связаны специальными контак­ тами. Реснички могут формировать кластеры (цирры) или группы в форме гтластинки (мембранеллы). Цирры на­ поминают конечности и служат для

«шагания» по субстрату, мембранелы — в основном для подгонки пище­ вых частиц.

Кортекс содержит и другие органеллы, в первую очередь экструсомы и со­ кратимые фибриллы (мионемы), а также митохондрии, цистерны ЭПР и несколько типов везикул. Между кор-