Будова бактеріальної клітини

Бактерії – це примітивні одноклітинні організми прокаріотичного типу, що не мають обмеженого мембраною ядра. Як правило, складаються з поверхневих структур, клітинної оболонки, а також цитоплазми з включеннями і нуклеоїдом. У клітинній оболонці бактерій розрізняють капсулу, клітинну стінку і цитоплазматичну мембрану (рис. 2.15).

Капсула утворюється у деяких мікроорганізмів у вигляді слизуватого шару, що складається з полісахаридів, іноді утримуючи поліпептиди. Капсула охороняє клітину від висихання, захищає від несприятливих впливів макроорганізмів (фагоцитів, антитіл).

Капсули й поверхневі структури – джгутики та мікроворсинки – важливі діагностичні ознаки, їх використовують для ідентифікації мікроорганізмів.

Відповідно до класифікації Берджі, в основі якої лежить будова клітинної стінки, бактерії поділяються на 4 відділи: грацилікути – із тонкою клітинною стінкою (грамнегативні), фірмікути – із товстою клітинною стінкою (грампозитивні), тенерикути – без ригідної клітинної стінки (мікоплазми), мендозикути – із дефектною клітинною стінкою (архебактерії). Клітинна стінка – ригідна (тверда, міцна, пружна) структура, що додає бактерії визначену форму. Разом із цитоплазматичною мембраною вона захищає клітину від шкідливих факторів і бере участь у регуляції осмотичного тиску, транспорті речовин і енергетичному метаболізмі клітини. Основним компонентом клітинної стінки грампозитивних бактерій є багатошаровий гетерополімер пептидоглікан (муреїн, мукопептид), що складає 40-90 % її маси, і тейхоєві кислоти. Пептидоглікан складається з залишків, що чергуються, N-ацетилглюкозаміна і N-ацетилмурамової кислоти, з'єднаних між собою 1,4-глікозидними зв'язками. Тейхоєві кислоти – це полімери гліцерину чи рибіта, з'єднаних фосфодіефірними зв'язками. Здатність грампозитивних бактерій під час забарвлення за Грамом утримувати генціановий фіолетовий у комплексі з йодом пов'язана з властивістю багатошарового пептидоглікану взаємодіяти з барвником. Наступна обробка мазка бактерій спиртом викликає звуження пор у пептидоглікані і затримку барвника в клітинній стінці.

Грамнегативні бактерії, стінки яких містять меншу кількість пептидоглікану, після обробки спиртом знебарвлюються і під час додаткової обробки фуксином зафарблюються в червоний колір.

У грамнегативних бактерій мається одношарова муреїнова мережа (5-20 % від маси клітинної стінки), зв'язана за допомогою ліпопротеїну із зовнішньою мембраною з фосфоліпідів, білків і ліпополісахаридів. Між клітинною стінкою і цитоплазматичною мембраною знаходиться периплазма, що містить ферменти.

Цитоплазматична мембрана складається з подвійного шару ліпідів, а також інтегральних білків. Цитоплазма є середовищем, що зв'язує усі внутрішньоклітинні структури в єдину систему. Внутрішню порожнину клітини заповнює цитозоль – напіврідка колоїдна маса, що складається на 70-80 % із води, розчинених білків, РНК, ферментів, продуктів і субстратів метаболічних реакцій. У цитоплазмі прокаріот немає компартментації – відсутні внутрішньоклітинні мембранні системи у вигляді оформлених органел. Немає хлоропластів, мітохондрій, апарата Гольджі, ендоплазматичної мережі і центріолей, що маються в еукаріотах. У цитозолі розташовано структури клітини (численні рибосоми, відповідальні за синтез білків, нуклеоїд), прості і складні цитоплазматичні мембранні утворення (мезосоми, хроматофори, тилакоїди, хлоросоми, фікобілісоми, аеросоми, магнітосоми, карбоксисоми) і включення, що є запасними речовинами (глікоген, сірка і т.д.). Рибосоми розташовуються у цитоплазмі вільно, вони дрібніше, ніж в еукаріотах (коефіцієнт седиментації у прокаріот – 70S), і відрізняються з кількості білків. Цитоплазматична мембрана утворює складчасті інвагінації усередину цитоплазми, які називаються мезосомами і виконують функції мітохондрій, тобто енергетичних центрів клітини. За допомогою ферментів у них відбувається окислювання жирних кислот, окисне фосфорилювання, тобто процеси дихання. У фототрофних прокаріот фотосинтетичний апарат утворений хроматофорами, тилакоїдами у вигляді системи трубочок, везикул, здвоєних мембранних пластин із функціонуючими структурами (хлоросоми, фікобілісоми), що знаходяться безпосередньо в цитоплазмі. В ній зосереджено фотосинтезуючі пігменти: бактеріохлорофіли і каротиноїди, фікобіліни, фікоеритрини, за своїм складом відмінні від пігментів рослин. Нуклеоїд – еквівалент ядра у бактерій. Він являє собою компактно скручену (суперспіралізовану) замкнуту в кільце бактеріальну хромосому з двохнитчастої молекули ДНК. На відміну від ядра еукаріот нуклеоїд бактерій не має ядерної оболонки, ядерця й гістонів. Крім нуклеоїда в бактеріальній клітині можуть знаходитися позахромосомні фактори спадковості – плазміди, що представляють ковалентно замкнуті кільця ДНК. Вони здатні до реплікації незалежно від бактеріальної хромосоми.

Джгутики – органи пересування бактерій, що складаються з тонких спірально вигнутих ниток білка флагеліна, і перевищують за довжиною розмірів клітини. Джгутик з'єднується із клітиною складно збудованим шарніроподібним базальним тільцем, що виконує функцію мотора. За допомогою конструкції таких хемомеханічних перетворювачів здійснюються обертальні рухи.

Ворсинки, чи пілі (фімбрії), – нитковидні утворення, що складаються з білка піліна, більш тонкі й короткі, чим джгутики, відповідальні за прикріплення бактерій до субстратів. F-пілі – фактор фертильності, беруть участь у кон'югації бактерій (із розмноженням бактерій не мають нічого загального).

Запасні речовини утворюються в клітині в результаті метаболізму, і їхнє утворення залежить від умов культивування мікроорганізмів. У цитоплазмі зустрічаються різні включення у вигляді гранул глікогену, полісахаридів, жирних кислот і поліфосфатів (волютин). Вони накопичуються за умов надлишку живильного субстрату в навколишнім середовищі і виконують роль енергетичного резерву. Карбоксисоми, чи поліедральні тіла, виявлені в клітинах ціанобактерій і хемолітоавтотрофів. Вони являють собою багатогранні включення з білковою мембраною, що містять ключовий фермент фіксації вуглекислого газу в циклі Кальвіна. Газові вакуолі (чи аеросоми) є регуляторами плавучості і характерні для водяних бактерій, особливо пурпурних і зелених сіркобактерій.

Магнітосоми виявлено в клітинах бактерій, що володіють магнітотаксисом (пливуть уздовж ліній магнітного полю). Це частки Fe₃O₄, оточені мембраною.

Спори – своєрідна форма спочиваючих грампозитивних бактерій, що утворюються у несприятливих умовах зовнішнього середовища. Спори бактерій у порівнянні з вегетативними клітинами мають високу стійкість до несприятливих умов зовнішнього середовища. Вони являють собою округлі, овальні чи еліпсоїдальні утворення. Якщо діаметр спори не перевищує діаметра клітини, така клітина називається бацилярною, якщо перевищує, то в залежності від розташування спори: у центрі чи на кінці клітини – клостридіальною чи плектридіальною. У бацилярній клітині спора може розміщатися центрально, термінально або субтермінально.

Додаток 3 (до ЛР № 6)