- •Лекция 14 (в 2-х частях), часть I,
- •К занятию 11
- •(11 Ноября 2008 г.)
- •Регуляция кровообращения
- •Содержание
- •1. Общая характеристика регуляции системы кровообращения
- •«Сердечные» теории
- •«Периферические» теории
- •Объединение концепций регуляции сердечного выброса
- •Распределение сердечного выброса
- •2. Основные механизмы регуляции деятельности сердца
- •3. Cаморегуляция сердца и методы ее исследования
- •Рабочая (физиологическая) гипертрофия миокарда
- •Препарат «сердце-легкие»
- •4. Гетерометрическая саморегуляция работы миокардиоцита. Закон Франка-Старлинга.
- •Понятие преднагрузки (формулировка)
- •Закон сердца о.Франка-э.Старлинга
- •5. Ритмозависимая гомеометрическая регуляция деятельности сердца (лестница Боудича)
- •6. Ритмонезависимая гомеометрическая регуляция деятельности сердца (феномен Анрепа)
- •7. Типы инотропных влияний на миокард
- •8. Сравнение механизмов гетерометрической и гомеометрической регуляции деятельности сердца
- •9. Межклеточные внутрисердечные регуляторные механизмы
- •10. Внутрисердечные периферические рефлексы
- •11. Внутрисердечная гуморальная регуляция
- •Влияние электролитов на деятельность сердца.
- •12. Нервная экстракардиальная регуляция
- •Парасимпатическая иннервация сердца
- •Ускользание сердца из-под влияния блуждающего нерва
- •Симпатическая иннервация сердца
- •13. Гипоталямическая и корковая регуляция сердечной деятельности
- •14. Внесердечные рефлексы: внутрисистемные и межсистемные
- •15. Условнорефлекторная регуляция деятельности сердца
- •16. Гуморальная регуляция деятельности сердца
- •17. Регуляция движения крови по сосудам
- •Литература основная
Закон сердца о.Франка-э.Старлинга
Синонимы: закон сердца, закон Старлинга (Стерлинга), Starling'S Law., закон Франка-Старлинга-Штрауба , O.Frank (1895) - E.H.Starling, (1918).
Закон Франка-Старлинга – это реализация принципов гетерометрической регуляции на уровне камеры сердца.
Фундаментальный закон влияния преднагрузки на внешнюю работу сердца был установлен, детально изучен и обоснован немецким физиологом Отто Франком 1895 г. в опытах на лягушках.
Otto Frank, German physiologist, born June 21, 1865, Gross-Umstadt, Hessen; died 1944.
|
|
После опытов на млекопитающих английский физиолог Эрнест Генри Старлинг окончательно сформулировал и опубликовал этот закон в 1912-1914 гг. и представил его в лекциях в 1915 г. Особенно известен доклад Э.Старлинга 1918 года, в котором он ссылается на работы О.Франка (1895 год) и некоторые данные собственных исследований на сердечно-лёгочном препарате .
|
Ernest Henry Starling British physiologist,born April 17, 1866, London; died May 2, 1927, on a ship near Kingston Harbour, Jamaica |
Название "закона сердца" зависимость Франка-Старлинга получила с лёгкой руки Y.Henderson.
|
|
Оригинальная формулировка: В определённых физиологических пределах, увеличение объёма сердца увеличивает энергию его сокращений и степень химического обмена при каждом сокращении.
|
Современная интерпретация: В определенных физиологических пределах существует прямая линейная зависимость между увеличением преднагрузки (КДО) и ударной работой сердца.
|
Поскольку УО сердца - это одна из составляющих ударной работы, то можно предположить, что при АД - const, зависимость между КДО и УО подчиняется тем же закономерностям. Таким образом, величина КДО является одной из важнейших характеристик, влияющих на УО. Эта зависимость представлена на рис. 811092041.
Рис. 811092041. Механизм Франка – Старлинга.
|
Угол наклона кривой относительно оси абсцисс зависит от сократимости желудочка (рис. 811101621).
Рис. 811101621. Семья кривых Франка – Старлинга. Изменения инотропии и постнагрузки сдвигают кривую вверх или вниз.
Для каждой отдельной зависимости Старлинга, сократимость - величина постоянная. Оптимальные условия работы сердца находятся вблизи перехода графической зависимости в плато, когда сердце работает с максимальной эффективностью, но дальнейшее повышение КДО может превысить компенсаторные резервы. Превышение резерва сократимости (например, перерастяжение сердца избыточным объёмом) ведёт к переходу на другую функциональную кривую с более низкой сократимостью. Кривая Старлинга никогда не "изгибается" книзу, сердце при этом переходит в другое инотропное состояние и зависимость ударной работы от КДО уже характеризуется другой функциональной кривой с меньшим углом наклона.
|
Упрощённая трактовка закона сердца при принятии за преднагрузку ЦВД, ЛПД или КДД не всегда правомерна, но её можно использовать в клинической практике с определёнными поправками. Один из вариантов "врачебной" интерпретации закона Франка - Старлинга: "повышение КДД повышает ударную работу до максимальных значений". |
Ограничения этой концепции:
-
во многих важных клинических ситуациях растяжимость миокарда, а следовательно соотношения КДО и КДД не постоянны;
-
при постоянном КДО ударный объём может изменяться в связи с обратной линейной зависимостью фракции изгнания от постнагрузки;
-
функционирование сердца в режиме, когда прирост КДО не сопровождается дальнейшим увеличением ударной работы (выход на "плато"), трудно контролируемо и возможна перегрузка сердца с дальнейшим переходом на более пологую функциональную кривую.
-
изменения сердечного выброса могут быть связаны с "движением" вдоль одной функциональной кривой, либо с переходом с одной кривой на другую.
Клинический подход: для оптимизации насосной функции и работы сердца при данной сократимости, КДД должно приближаться к значениям, обеспечивающим максимальную ударную работу, но никогда не превышать значений, при которых прирост работы в ответ на повышение КДД отсутствует (выход на "плато"). |
Выделим отдельные этапы в гетерометрической регуляции сердца (рис. 711041317). Для этого вспомним функциональные объёмы сердца: конечный диастолический объём (КДО), конечный систолический объём (КСО), дополнительный резервный объём (ДРО), ударный объём (УО).
Рис. 711041317. Механизм гетерометрической регуляции работы сердца. Объяснение в тексте.
Если изначально КДО = КСО + УО, то при нагрузке объёмом (КДОнагр) КДОнагр = КСО + УО + ДРО. Волокна миокарда растягиваются на большую длину. Пассивное растяжение волокон миокарда увеличивает напряжение, развиваемое сердечной мышцей (вспомните начальный участок кривой изометрических максимумов).
УОнагр > УО
|
При гетерометрической регуляции выполняется большая работа, поскольку увеличивается выбрасываемый сердцем объём крови. Вспомним, чему равна работа (А) по перемещению объёма (Q) крови против давления (P)?
А = Q P
При нагрузке объёмом (Q нагр) выполняется работа:
Анагр = Q нагр P
Поскольку Q нагр > Q, тогда и А нагр > А.
P = const.
На рис.811110809 гетерометрическая регуляция миокарда показана с использованием петли «объём-давление».
Рис.811110809. Гетерометрическая регуляция на петле «объём-давление».
|
При формулировании закона сердца Франка-Старлинг допускается много неточностей. В учебнике приводится следующая формулировка закона Франка‑Старлинга: «Сила сокращения сердца (миокарда) пропорциональна степени его кровенаполнения в диастолу (степени растяжения), т.е. исходной длине его мышечных волокон». Часто студенты искажают смысл этой формулировки следующим образом: «сила сокращения миокарда пропорциональна степени его кровенаполнения в диастолу». Автор имел в виду не кровенаполнение миокарда, а кровенаполнение камер сердца.
|
Использование понятия «сила сокращения» в данном случае традиционно и вполне допустимо, хотя и менее точно, чем использование понятия «внешняя работа».