Нервная регуляция физиологических функций

Организм находится в состоянии непрерывного приспособления к условиям окружающей среды. Его существование было бы невозможно, если бы он не реагировал адекватным образом на недостаток кислорода или пищи, избыток диоксида углерода и других многочисленных вредных агентов.

Процесс воздействия на живой объект (живую ткань) внешних по отношению к нему факторов называется раздражением.

Внешние воздействия, вызывающие ответную реакцию получили название раздражители. Раздражители подразделяются по их биологической значимости, по качественному и количественному признаку.

По биологическому значению все раздражители относятся к адекватным и неадекватным. Адекватным считается такой раздражитель, к восприятию которого данная биосистема приспособилась в процессе эволюции. Так для органа зрения адекватно элетромагнитное воздействие в определенном диапазоне длин волн; для слуха - упругое механическое колебание среды и т.п. К категории неадекватных относятся раздражители, не являющиеся в естественных условиях средством возбуждения данной биосистемы, но, тем не менее, способные при достаточной силе вызвать возбуждение.

По качественному составу они могут иметь физическую (электромагнитные волны, электрический ток, механические воздействия и др.), и химическую (газы и химические соединения) природу.

Все раздражители (как адекватные, так и неадекватные) в зависимости от силы подразделяются на подпороговые, пороговые, максимальные, субмаксимальные и супермаксимальные. Раздражители, сила которых ниже порога возбуждения, рассматриваются как подпороговые. Если сила раздражителя превосходит порог возбуждения, величина реакции ткани (возбуждение) возрастает вплоть до известного, определенного для каждого живого образования предела. Дальнейшее увеличение силы раздражителя уже не ведет к росту ответной реакции. Минимальная сила раздражителя, вызывающая наибольший (максимальный) ответ ткани, называется максимальной силой раздражения. Раздражители, сила которых меньше или больше максимальной, называются соотвественно субмаксимальными и супермаксимальными.

В целом организме любой агент, действующий на рецептор, если ответ на него связан с деятельностью высшего отдела центральной нервной системы, приобретает сигнальное значение и его часто называют сигналом.

Все факторы, действующие на организм, можно разделить на физиологические раздражители и чрезвычайные раздражители.

Физиологические раздражители - действуют на организм в обычных условиях, несут определенную информацию, необходимую для взаимодействия организма и среды.

Чрезвычайные раздражители - это по своей природе и сути те же физиологические раздражители, но отличащиеся от последних либо по силе (действуют необычно сильно или необычно слабо, или же вообще прекращают свое действие), либо по продолжительности (действуют необычно длительный, или необычно короткий промежуток времени), либо по необычному для них месту действия.

Чрезвычайные раздражители, представляющие угрозу существованию организма называют экстремальными факторами.

Ответ на раздражитель может быть обусловлен как реакцией отдельной клетки, так и ансамбля клеток. Последнее особенно наглядно можно продемонстрировать на примере возбудимых тканей: нервной, мышечной и железистой.

Одним из вариантов нейронных цепей является рефлекторная дуга - последовательно соединенная цепочка нервных клеток, обеспечивающая осуществление реакции, или ответа, на раздражение. Она состоит из рецептора, афферентного (передающего информацию от рецептора в центр), центрального (не во всех), эфферентного (передающего сигнал на исполнительный орган) звеньев и эффектора (исполнителя).

Рефлекторная дуга начинается с действия раздражителя на рецептор(ы), в котором (ых) происходит трансформация энергии внешнего (их) раздражителя (ей) в энергию нервного импульса. Затем возбуждение передается по афферентным волокнам (афферентное звено) в ЦНС (центральное звено), где переключается на эффекторные нейроны (эффекторное звено), наконец, по эффекторным нервным волокнам возбуждение достигает эффекторов (например, мышцы, железы), где заканчивается действием (например, сокращением мышцы, секрецией железы). Возбуждение в рефлекторной дуге передается с нейрона на нейрон через синапсы.

Исходя из такого строения рефлекторной дуги нейроны функционально делятся на афферентные, промежуточные (вставочные) и эфферентные.

К афферентным нейронам относятся рецепторные нейроны органов чувств, псевдоуниполярные нейроны спинальных и черепно-мозговых ганглиев. Один отросток этих нейронов образует окончания на структурах периферического органа, а другой в ЦНС и ветвится на окончаниях, контактирующих других клеток.

Промежуточные (вставочные) нейроны располагаются внутри центральной нервной системы, их отростки не покидают ее пределов. Эти нейроны как бы вставлены между афферентными и эфферентными нейронами данной структуры.

Эфферентные нейроны характеризуются тем, что их аксоны отличаются большой длиной, выходят за пределы своей структуры или ЦНС, образуют переферические нервы и заканчиваются в органах или нервных узлах.

Для классификации рефлекторных дуг обычно используют два критерия: количество нейронов, образующих рефлекторную дугу, или количество синапсов в рефлекторной дуге.

По количеству нейронов выделяют двух-, трех-, четырех- и т.п. нейроннные дуги.

По количеству синапсов - моносинаптическая (по сути двухнейроннная) рефлекторная дуга и полисинаптическая (в ее состав входят два и более синапсов, а возбужение передается на эфферентный нейрон через один или несколько вставочных нейронов.

Рефлекторное кольцо (рефлекторный круг)- совокупность образований для осуществления рефлекса и передачи информации о характере и силе рефлекторного действия в ЦНС. Рефлекторное кольцо включает в себя рефлекторную дугу и обратную афферентацию от эффекторного органа в ЦНС (например, о степени укорочения мышцы при ее рефлекторном сокращении). Наличие такой обратной связи превращает рефлекторное кольцо (рефлекторный круг) в самонастривающийся нервный контур регуляции физиологической функции, совершенствуя рефлекторную реакцию и, в целом, оптимизируя поведение организма.

Функциональная система. Каждая функциональная система представляет собой динамическую саморегулирующуюся организацию (“ансамбль”) клеток. Центральным пунктом функциональной системы различного уровня организации является полезный для организма приспособительный результат. Всякое отклонение этого результата от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность организма, немедленно воспринимается рецепторными аппаратами и посредством нервной и гуморальной обратной афферентации избирательно мобилизует специальные центральные аппараты, а последние через исполнительные приборы снова возвращают полезный приспособительный результат к необходимому для нормального метаболизма уровню.

Согласно представлений акад. П.К.Анохина и акад. К.В.Судакова функциональные системы различного уровня организации имеют приципиально однотипную архитектонику и включают в себя следующие общие, притом универсальные для разных систем, периферические и центральные узловые структуры (компоненты) и механизмы:

- полезный приспособительный результат как ведущее звено функциональной системы,

- рецепторы результата,

- обратную афферентацию, поступающую от рецепторов результата в центральные образования функциональной системы,

- центр, представляющий избирательное объединение функциональной системой нервных элементов различных уровней в специальные системные механизмы,

- исполнительные соматические, вегетативные и эндокринные компоненты, включающие организованное, целенаправленное поведение.

Функциональная система - более сложное понятие, чем рефлекторное кольцо, поскольку в ней обратная афферентация идет не о действии, а о его результате.

Любое изменение результата, так же как и его оптимальное для метаболизма организма состояние, в каждой функциональной системе постоянно воспринимается соответствующими рецепторами. Сигнализация (обратная афферентация, по П.К.Анохину), возникающая в рецепторах, поступает в соответствующие нервные центры и избирательно вовлекает в данную функциональную систему элементы различного уровня для построения исполнительной деятельности, направленной на восстановление потребного для метаболизма результата. Таким образом, на основе обратной афферентации, представленной нервной имульсацией и гуморальными влияниями от результата, в каждой функциональной системе постоянно происходит возбуждение специальных нервных центров.

Функциональные системы избирательно вовлекают различные уровни ЦНС, как спинальные и подкорковые аппараты, так и определенные отделы коры головного мозга, избирательно включая отдельные синапсы на нервных клетках и постсинаптические метаболические процессы в нейронах до генетического аппарата ядра включительно.

Нервные центы с позиции теории функциональных систем, согласно К.В.Судакову, представляют избирательное динамическое объединение нервных элементов различных уровней нервной системы для обеспечения полезного для деятельности системы и организма в целом результата.

Центральная архитектоника функциональной системы - складывается из следующих последовательно сменяющих друг друга узловых стадий( схема ):

- афферентный синтез - исходная стадия , на котрой в ЦНС осуществляется синтез возбуждений, вызванных внутренней метаболической потребностью, обстановочной и пусковой афферентацией с постоянным использованием генетических и индивидуально приобретенных механизмов памяти;

- принятие решения - стадия афферентного синтеза завершается стадией принятия решения, которая означает выбор единственной линии эффекторного действия, направленного на удовлетворение сформированной на стадии афферентного синтеза ведущей потребности организма и ограничение степеней свободы деятельности системы;

- акцептор результата действия - стадия предвидения потребного результата. На этой стадии происходит программирование основных параметров потребного результата и на основе обратной афферентации о достигнутых параметрах результатов - постоянная оценка последних.

- эфферентный синтез - стадия эфферентного синтеза характеризуется тем, что исполнительный акт складывается центрально в виде определенного комплекса центрального возбуждения и еще не реализуется на периферии в виде определенных действий.

- оценка достигнутого результата - все этапы достижения полезных для организма результатов и их различные состояния постоянно оцениваются за счет обратной афферентации. Обратная афферентации возникает при раздражении соответствующих рецепторов и поступает по соответствующим афферентным нервам и гуморально к структурам, составляющим акцептор результата действия. В том случае, когда достигнут полноценный результат (параметры достигнутых результатов соответствуют программе акцептора результата действия), удовлетворяющие исходную потребность организма, деятельность функциональной системы снижается или прекращается. В противном случае, если параметры достигнутых результатов не соответствуют свойствам акцептора результата действия (т.е. обратная афферентация не несет полноценную информацию об оптимальном уровне результата), нервные клетки, составляющие акцептор результата действия, возбуждаются, формируется новый афферентный синтез, принимается новое решение, совершается новое действие уже в новом, необходимом для удовлетворения исходной потребности напаравлении. Эти процессы происходят до тех пор, пока не будет достигнут необходимый организму результат и не будет получена полноценная информация об оптимальном уровне результата соответствующей функциональной системы, удовлетворящем исходную потребность организма.

Приведенные выше клеточные ассоциации: рефлекторная дуга, рефлекторное кольцо (рефлекторный круг), функциональная система формируют анатомо-физиологическую основу реакций организма на различные раздражители. При этом реакция организма может быть непосредственно на сам раздражитель в форме безусловного рефлекса, на сигнал, предшествующий раздражителю - условный рефлекс и на достигнутый в ходе реакции результат - эта форма реагирования обеспечивается функциональной системой.

Рефлекс (ы) - (лат. reflexus - повернутый назад, отраженный) - возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемое при участии ЦНС в ответ на раздражение рецепторов организма. Термин рефлекс в физиологию ввел в 1771 году Unzer для описания следующего наблюдения: при болевом раздражении задней конечности лягушки, у которой не был разрушен спинной мозг, животное отдергивало конечность Халл и Шеррингтон провели анализ сегментарных рефлексов и заложили принципы рефлекторной концепции, которые в настоящее время изучены и широко используются. Постоянную связь внешнего агента с ответной на него деятельностью организма И.П.Павлов называл безусловным рефлексом, а временную - условным.