Отличия классического условного рефлекса от оперантного условного рефлекса (в.О.Недоспасов, 1996)

Признак	Классический рефлекс	Оперантный рефлекс
Способ научения	Путем ассоциации между индифирентным и безусловным стимулами	Путем ассоциации между по- ведением и его последствиями
Характер поведения	Пассивное участие организма в целом	Активные действия в отношении объектов среды
Временные отношения	Индифирентный стимул дейст-вует раньше, чем безусловный	Действие раньше подкрепления
Угасание	Вследствие отмены безусловного стимула	Вследствие отмены подкрепления
Генерализация	Условный рефлекс вызывают все стимулы, сходные с ним	Реакция возникает во всех ситуа- циях, похожих на ту, где было подкрепление
Дифференцировка	Рефлекс остается только на подкрепляемый раздражитель	Остаются только подкрепляемые реации

Многие формы поведения человека и животных приобретаются, сохраняются или подавляются именно за счет инструментального научения. Инструментальный условный рефлекс вырабатывается только у высокоразвитых организмов (у рыб очень трудно добиться научения путем наказания) и для его формирования необходимы более сложные нейронные сети, чем для классического.

Считается, что классические условные рефлексы играют меньшую роль в формировании двигательных реакций, но участвуют в выработке вегетативных. Однако, оказалось, что вегетативные функции можно изменять не только путем классических условных рефлексов, но и путем оперантных, с помощью которых у экспериментальных животных можно вызвать долговременные изменения ритма сердца, тонуса кишечной мускулатуры, диуреза и кровотока в стенке желудка. Если испытуемому человек позволить при помощи зрительных или слуховых сигналов следить за ритмом собственного сердца, то небольшие его изменения в нужном направлении могут играть роль подкрепления и стимулировать “улучшение” достигнутого результата - метод используют в клинике как способ воздействия на нарушенные функции организма без применения лекарств (лечение аритмий, спазмов, мигрени, бессоницы).

Сенсорная память - в ней можно выделить два типа: “эхоническая память” - для слуховых стимулов и “иконическая память” - для зрительных стимулов.

Для исследования иконической памяти Sperling G. предложил демонстри-ровать карточки с двенадцатью символами (см рис. )

Образец карты Sperling.

9 2 W G

A R 6 4

C 5 X B

Если испытуемому в течение очень короткого времени (например, 50 мс) предъявить большое количество стимулов (например, 12 букв), то в первые 0.5 - 1 с после этого он часто может вспомнить около 80% их в виде зрительных “послеобразов”. Уже через несколько секунд уровень воспроизведения снижается до 20%. Опыты с предъявлением последовательных сигналов показывают, что этот феномен обусловлен двумя процессами: пассивным “угасанием” информации и активным ее вытеснением новыми сигналами.

В рецепторной структуре происходит образование мгновенного отпечатка, следа действующего стимула, т.е. энграммы, которая отличается высокой информативностью, полнотой признаков свойств, четкой проработанностью в деталях сигнала, характеризуется высокой скоростью угасания и не усиливается повторным или продолжающимся стимулом.

Нейрофизиологический механизм этого вида памяти заключается в процессах рецепции действующего стимула и ближайшего последействия (когда реальный стимул уже не действует), выражаемого в следовых потенциалах, формирующихся на базе рецепторного электрического потенциала. Продолжительность и выраженность этих следовых потенциалов определяется как силой действующего стимула, так и функциональным состоянием, чувствительностью и лабильностью воспринимающих мембран рецепторных структур. Стирание следа памяти происходит за 100 - 150 мс. Описанное явление составляет суть кинематографа, где смена неподвижных изображений происходит со скоростью 24 кадра.

Информация из сенсорной памяти может быть переведена в более длительную по меньшей мере двумя путями: вербальным кодированием сенсорных сигналов (более характерно для взрослых людей) и невербальным путем (маленькие дети и животные). Кроме того второй путь служит для запоминания информации, которую трудно или невозможно выразить словами.

Этот явление определяет феномен, так называемого, 25 кадра, когда при демонстрации кинофильма (24 кадра в секунду) вклеивается дополнительный 25 кадр, содержащий необходимую информацию (рекламного характера или целенаправленно внушаемого действия, поступка). Эта информация проскакивает из сенсорной памяти во вторичную, что человеком даже не осознается.

Когнитивная память- (от лат. cognitio - познание) позволяет устанавливать связи между отдельными элементами окружающего мира на основе усвоенных в прошлом понятий. В ее основе лежит образование своеобразного отпечатка - энграммы.

Энграмма - (engramma; греч. en - находящийся внутри + греч. gramma - запипись) соответствующая “запись” в мозге. Выделяют две разновид- ности энграмм. Динамическая энграмма - информация сохраняется в виде упорядоченной пространственно-временной структуры ревербирирующего возбуждения (реверберация возбуждения). Динамическая энграмма впоследствии приводит к структурным изменениям в соответствующих синапсах, т.е. консолидации памяти в виде структурной энграммы.

Попытки локализовать энграмму в мозге млекопитающих дали два основных результата. Во-первых, оказалось, что почти все корковые и подкорковые отделы головного мозга могут участвовать в запоминании, т.е. следы памяти не накапливаются в одной четко определенной ее области. Во-вторых, становится все более очевидным, что различные процессы памяти требуют неодинаковых мозговых структур и каждый конкретный процесс научения затрагивает лишь строго определенную популяцию нейронов, не влияя на соседние клетки.

Когнитивная память - в свою очередь подразделяется на кратковременную (по терминологии Г.Эббингхауса - “мгновенную”) и долговременную (соотвественно - естественную).

Кратковременная память или первичная память отвечает за временное хранение вербально кодированной информации. Емкость ее меньше, чем у сенсорной. Информация в первичной памяти накапливается в порядке ее поступления, а забыва- ние происходит в результате “вытеснения” старых сведений новыми. Поскольку обработка сигналов в мозгу происходит непрерывно, средняя деятельность в первичной памяти невелика - несколько секунд. Информация не закодирован- ная вербально в ней не накапливается: она переходит из сенсорной памяти во вторичную либо непосредственно, либо через особую промежуточную стадию хранения.

Передача данных из первичной памяти в более устойчивую вторичную облегчается практикой, т.е. целенаправленным повторением и циркуляцией информации в первичной памяти.

Долговременная память - определяет сохранение ранее полученной информации в течение длительного времени. Процессы фиксации следов в долговременной памяти осуществляется лучше при повторных действиях, особенно биологически значимых раздражителей.

Долговременная память по своему механизму качественно отличается от кратковременной памяти, так как не нарушается при таких экстремальных воздействиях на мозг, как механическая травма, электрошок, наркоз и т.д.

Вторичная память - характеризуется значительной емкостью и устойчивостью. Только информация, перешедшая во вторичную память может быть извлечена через большой промежуток времени. Она во вторичной памяти накапливается в соответствии со своим “значением”. О разнице в организации первичной и вторичной памяти свидетельствует характер ошибок, случающихся при извлечении информации. В случае первичной памяти они обычно сводятся к смешиванию фонетически сходных звуков (например, “п” и “б”), во вторичной памяти путаются уже слова с близким смыслом. Есть также различия по скорости доступа к информации: из первичной она извлекается быстро, а из вторичной - медленно (поиск в крупном “хранилище” требует большего времени).

Забывание на уровне вторичной памяти связано, по-видимому, в основном на запоминание уже накопленной или позднее поступающей информации. В первом случае говорят о проактивнном, а во втором - о ретроактивном ингибировании.

Третичная память - некоторые энграммы никогда не исчезают (пример, наше собственное имя, умение читать и писать и др.). Они, как правило, закреплены многолетней практикой. Они хранятся в особой третичной памяти, хотя и не исключено просто напросто очень хорошее закрепление во вторичной.

Механизмы долговременной памяти до настоящего времени окончательно не расшифрованы. Для их объяснения выдвинуто несколько теорий.

Морфологические теории - связывают долговременную память с морфологическими изменениями нейронов, а именно с образованием новых синаптических контактов на телах существующих нейронов центральной нервной системы, а также с увеличением размеров синапсов. Кроме того долговременную память связывают с разрастанием дендритов и увеличением числа шипиков на дендритическом дереве нейронов. Предполагают, что при этом увеличивается число коллатералей аксонов нейронов.

Долговременную память связывают также и молекулярными структурами нейронов - увеличением числа микротрубочек и других молекулярных образований.

Однако во всех перечисленных случаях имеет место возрастание числа новых терминалей на нейронах мозга, что способствует распространению по структурам мозга большей информации.

Глиальная теория - сторонники этой теории считают, что долговременная память связана с активностью обволакивающих нейроны глиальных, которые по мере обучения животного синтезируют специальные вещества, облегчающие синаптическую передачу, а также изменяющие возбудимость соответствующих нейронов. Показано, что в глиальных клетках в процессе обучения возрастает содержание РНК. Деполяризация нейронов вызывает их миелинизацию, что в конечном счете также приводит к возрастанию эффективности синаптической передачи.

Существует мнение, что глиальные клетки своеобразно программируют деятельность нейронов мозга.

Медиаторная теория- основывается на тех фактах, что

- в процессе обучения в синапсах центральной нервной системы увеличивается количество холинорецепторов и повышается чувствительность нейронов мозга к микроионофоретическому подведению ацетилхолина;

- антагонисты ацетилхолина нарушают обучение и воспроизведение;

- обучение животных на основе электрокожного подкрепления сопровождается активацией норадренергических механизмов, а на основе пищевого подкрепления снижает уровень норадреналина в мозге животных;

- фармакологические препараты, снижающие уровень норадреналина в мозге замедляют обучение и вызывают амнезию.

Признается, что активация холинергических синапсов вызывает конформационные перестройки постсинаптических мембран, повышающих синаптическую проводимость. Моноаминоергические механизмы активируют внутриклеточные постсинаптические процессы с участием циклических нуклеотидов - цАМФ и цГМФ, изменяющих внутриклеточные процессы синтеза специальных белковых молекул, которые в свою очередь стабилизируют изменения синаптических мембран, в результате чего в структурах мозга формируются зоны повышенной синаптической проводимости.

Показано участие в механизмах памяти дофамина, серотонина, -аминомасля- ной, глютаминовой кислот. Однако многие стороны механизмов их действия все еще остаются неизученными.

Молекулярные теории - большинство этих теорий связывают механизм долговременной памяти с деятельностью генетического аппарата нейронов и глиальных клеток, в частности с синтезонм РНК.

Согласно представлениям шведского исследователя Х.Хидена под влиянием приходящей к нейронам импульсации происходит перегруппировка оснований в молекулах РНК, что, в свою очередь приводит к синтезу на таких измененных молекулах РНК белка специфической структуры, обуславливающего избирательную чувствительность нейронов именно к данной конфигурации импульсов.