Характеристика различных типов нервной системы

по Гиппократу	по Павлову	Характеристика
Сангвиник	Живой	Сильный, уравновешенный, подвижный
Флегматик	Спокойный	Сильный, урановешенный, инертный
Холерик	Безудержный	Сильный, неуравновешенный с преобладанием возбуждения
Меланхолик	Слабый	Слабый (в результате другие параметры определить затруднительно)

Сангвинический тип характеризуется достаточной силой и подвижностью как возбудительного, так и тормозного процессов, отличается быстротой выработки условных рефлексов, быстрым их угасанием, их динамический стереотип легко поддается переделке. Сангвиник не только легко справляется с жизненными трудностями, но и умеет также быстро приспосабливаться к меняющимся условиям жизни и трудовой деятельности, быстро ориентируется в новой обстановке.

Среди литературных героев типичными чертами сангвиника наделен Стива Облонский из романа Л.Н.Толстого “Анна Каренина”. В итальянской комедии масок - комедии дель арте - это Бригелла и Труфольдино. Вини-Пух также представляет данный тип. Среди реальных личностей, являющих собой пример сангвиников Б.Шоу и О.Уальд, Герцен и Ю.Гагарин.

Флегматический тип отличается достаточной силой обоих нервных процессов при относительно низких показателях их подвижности, лабильности, процессы эти хорошо уравновешены. Переделка же стереотипов воспроизводится с трудом. В отличие от живого, быстрого сангвиника такой человек медлителен, нетороплив, не сразу ориентируется в новой обстановке. Иногда его можно назвать тугодумом. Однако его действия всегда бывают уверенными и точными. Он также не боится жизненных трудностей. Это полноценные, сильные люди, но в новой обстановке они разбираются не сразу, а потому иногда попадают в неловкое положение.

В крайних своих проявлениях это герой романа И.С.Тургенева “Накануне” Увар Иванович Стахов: “человек тучный, до неподвижности, с сонливыми желтыми глазками”, чрезвычайно медлительный в принятии самых простых решений. Среди героев Л.Н.Толстого этот тип представлен Пьером Безуховым (“Война и мир”), Константин Левин (“Анна Каренина”). В комедии дель арте - этот тип представлен Панталоне, а среди друзей Вини-Пуха - Совой. Достаточно хорошо известна флегматичность баснописца И.А.Крылова, отраженная в воспоминаниях многочисленных современников. М.И.Кутузов ????

Холерический тип характеризуется высокой силой возбудительного процесса с явным преобладанием его над тормозным и повышенной лабильностью основных нервных процессов, агрессивностью, импульсивностью. Возбуждение часто становится застойным, способность к переделке стереотипа нестабильна. Можно сказать, что не он владеет чувствами, но они им.

Холеристический темперамент просматривается у старого князя Болконского из романа “Война и мир” Л.Н.Толстого, Дмитрия Карамазова из романа “Братья Карамазовы” Ф.М.Достоевского, у гоголевского Ноздрева. Типичными холериками были А.В.Суворов, Петр I, Иван IV (Грозный), римский император Нерон, французский король Людовик IV, поэт К.Д.Бальмонт, физиолог И.П.Павлов.

Давая характеристику историческим личностям с холерическим темпераментом русский историк Николай Иванович Костомаров отмечал их наклонность делать все непременно по своему в сочетании с раздражительностью, подозрительностью, недоверием и заботливостью предупредить все, похожее на сопротивление их воле. Все должны исполнять их приказания, желать того, что они желают, любить то, что им нравится, а иметь свой вкус - уже преступление. Так Петр I считал себя одного умнее всех русских людей. Он смотрел на народ, как на ребятишек, которых следует взрослому учителю сечь, чтобы они учились. Такой взгляд был им прямо высказан в одном из указов.

В цирке примером холерика является “рыжий клоун”, в итальянской комедии масок - Арлекин, в сказке о Вини-Пухе - Тигра.

Меланхолический тип характеризуется явным преобладанием тормозного процесса над возбудимым и их низкой подвижностью. Условные рефлексы вырабатываются с трудом. Слабый, безвольный человек, крайне нерешительный, с боязнью относящийся ко всему новому, необычному. Постоянно пасует перед жизненными трудностями, настроение почти всегда неудовлетворительное.

Примером может служить Берсенев - один из героев романа И.С.Тургенева “Накануне”, чеховские Беликов (“Человек в футляре”) и Ионыч или шекспировский Гамлет. Среди исторических личностей - это русский царь Федор Иоанович (сын Ивана Грозного), царевич Алексей Петрович (сын Петра Великого), император Павел I ???????, поэт В.А.Жуковский, Н.В.Гоголь.

В цирке - это безусловно “белый клоун”, в итальянской комедии масок - Пьеро, наконец ослик Иа - типичный меланхолик.

Часто приходится сталкиваться с тем, что пытаются, сравнивая различные типы нервной деятельности, определить наилучший, наиболее ценный. Однако, такие попытки в принципе неверны. Совершенно неожиданно значение различных типов раскрылось в трудах отечественного историка и философа Льва Николаевича Гумилева (сына поэтов А.А.Ахматовой и Н.Гумилева), объясняющих возникновение этносов. Л.Н.Гумилев вводит еще одну характеристику - пассионарность - характериологическую доминанту, необоримое внутреннее стремление (осознанное или, чаще, неосознанное) к деятельности, направленной на осуществление какой-либо цели (цаще иллюзорной). Эта цель представляется пассионарной особи иногда ценнее даже собственной жизни (т.е. его страсть - гордость, жажда власти и славы в веках, тщеславие, алчность, ревность и т.п. сильнее самого инстинкта самосохранения), а тем более жизни и счастья современников и соплеменников. В группу пассионарных личностей автор включает конкискадоров и землепроходцев, поэтов и ересиархов и, наконец, инициативные фигуры вроде Цезаря и Наполеона.

При этом пассионарность имеет еще одно качество, которое чрезвычайно важно: она заразительна. В результате пассионарная личность вовлекает в сферу своей деятельности - субпассионариев, у которых пассионарность меньше, чем импульс инстинкта.

Наличие субпассионариев для этноса также важно, как и наличие пассионариев. Если их становится очень много, то они начинают резко тормозить своих духовных и политических вождей, твердя им слова Беликова: “Что вы, что вы, как бы чего не вышло”. С такими людьми совершенно невозможно предпринять какую-нибудь крупную акцию. Об акции агрессивного характера уже и говорить нечего, равно как и оборонительного: эти люди и защищать-то себя не могут.

Хотя Лев Николаевич отмечает, что субпассионарии разные. Доза пассионарности может быть столь мала, что не погашает даже самых простых и рефлексов. Носитель такой пассионарности готов пропить последний рубль, ибо его тянек к алкоголю, и он забывает обо всем. Таковы босяки из ранних расказов А.М.Горького. Еще ниже дебилы и кретины.

Нарастание количества пассионарных личностей в определенные временные периоды определяет прогресс, в том числе в формировании этноса. Однако если их много, то пассионарные порывы гасят друг друга, кроме того может возникнуть анархия за счет эгоистических действий сильно пассионарных особей, усмирить или запугать которых очень трудно; подчас легче просто убить. Вот тут-то и нужен сдерживающий, ограничивающий эффект субпассионариев, позволяющий сохранить этнос. Иными словами пассионарий Дон Кихот сдерживается субпассионарием Санчо Пансой.

Сопоставляя рассуждения Л.Н.Гумилева с тем, что было сказано о типах нервной системы приходишь к безусловному выводу, что именно холерики составляют основкую массу пассионарных личностей, а меланхолики представляют материал, из которого формируются субпассионарии.

Конечно приведенные типы представляют собой крайние формы и в реальной жизни встречаются чрезвычайно редко. Часто приходится встречаться с сочетанием в одной особи всех четырех вариантов в различной пропорции, которая и определяет гармоничность деятельности нервной системы. В качестве примера гармоничной личности Л.Н.Гумилев приводит Адрея Болконского, который все выполняет очень хорошо. Он и прекрасный полковник, и заботливый помещик, хранитель свой дворянской чести, верный муж своей первой жены, верный жених своей новой невесты, и работает хорошо - не за страх, а за совесть, но и ничего лишнего не сделает.

Типы нервной системы, в зависимости от преобладающей сигнальной системы. Существенные различия в типологии человека (в отличие от высших животных) определяются наличием у него второй сигнальной системы. Исходя из этого факта И.П.Павлов предложил применительно к человеку выделять четыре типа:

- художественный тип - преобладают стимулы первой сигнальной системы, вызывающие в мозге их яркие образы, в результате для лиц с данным типом характерно образное мышление, познавательные процессы и творческая деятельность преимущественно ориентированы на яркие художественные образы.

- мыслительный тип - доминируют стимулы второй сигнальной системы, а процессы познания, мышление преимущественно оперируют абстрактными понятиями, определяющими в индивидуальном поведении становятся “сигналы сигналов”.

- Это два крайних типа. В реальной жизни чаще приходится иметь дело со средним (промежуточным) типом - типом, при котором в равной степени выражены обе сигнальные системы. Утверждение тоже весьма условное, поскольку полного равенства не бывает и одна из систем все же преобладает.

- “гениальный тип” - обе системы развиты в большей степенни, чем у средней массы людей, при отсутствии заметного превалирования одной из них. Этот тип отличает лиц, способных одновременно и к художественному, и к научному творчеству. Например, Леонардо да Винчи, М.В.Ломоносов, композитор А.П.Бородин.

Исходное состояние мышечной ткаки определяется количеством и функциональным состоянием таких клеточных ансамблей как двигательная единица.

Исходя из приведенного выше положения следует, что исходное состояние мышцы, влияюшее на ее ответ на раздражитель, зависит как от вида животного (если у некоторых холоднокровных длительность сокращения мышц может доходить до одной секунды, то у теплокровных оно в большинстве случаев длится менее 0.1 секунды, в мышцах крыла некоторых насекомых около 0.003 секунды, а мышцы улитки 20 секунд), так и от вида мышцы. Последний характеризуется, в частности, числом мышечных волокон в двигательной единице. У человека в мышце глаза в моторной единице мене 10 мышечных волокон, в мышцах пальцев руки - 10-25, двуглавой мышце - около 750, а в камбаловидной мышце уже порядка 2000. Скрытый период и продолжительность одиночного сокращения белых мышц кролика короче, чем красных.

Онтогенетическое развитие связано с постепенным укорочением периода одиночного мышечного сокращения до величины, характерной для взрослого животного. Структурная дифференцировка мышечной ткани связана с совершенствованием синаптических контактов двигательных нервов с мышцами. Уже в первые месяцы жизни ребенка количество терминалей (нервных окончаний) в концевых нервно-мышечных пластинах значительно увеличивается. Вследствие этого растет площадь контактов с сократительными элементами мышцы, а следовательно, улучшается нервно-мышечное взаимодействие. Морфологическая дифференцировка синаптических терминалей особенно интенсивно происходит у человека в 7-8-летнем возрасте. Объективными показателями функциональной зрелости нервно-мышечных синапсов являются повышение их возбудимости, скорости передачи возбуждения с нерва на мышцу, увеличение скорости сократительного акта.

К периоду наступления половой зрелости в микроструктуре мышечных волокон происходят изменения, которые приводят к увеличению массы сократительной ткани. Толщина мышечных волокон к 17 годам увеличивается в 7-8 раз. Ядра мышечных клеток сдавливаются, оттесняются к сарколемме (оболчке) мышечных волокон. Уменьшается относительная масса масса ядерного вещества, а также количество самих ядер. Так, если на единицу площади мышцы новорожденного приходится 40-45 ядер, то у подростков и юношей - 5-10 ядер. При этом наблюдается и абсолютное уменьшение числа ядер.

Роль исходного состояния мышечной ткани наглядно видно при реакции мышцы на раздражение при ее утомлении, в условиях гипокинезии или при тренировке.

Если мышца длительно подвергается повторным раздражениям с небольшим интервалом, то после ряда сокращений высота их постепенно снижается. Это снижением может дойти до полного исчезновения сократительного эффекта. Понижаясь, сокращения делаются все более растянутыми, особенно в своей нисходящей части: по окончании сокращения мышца долго не возвращается к первоначальной длине, находясь в состоянии так называемой контрактуры. Латентный период сокращения при этом удлиняется, и возбудимость относительно падает. Абсолютная сила мышцы и производимая ею работа уменьшаются. Это ослабление и даже полное подавление функциональной работоспособности мышцы, развивающиеся в результате ее деятельности и называется утомлением.

Описанное явление определяется как состоянием -мотонейрона, так и иннервируемых им мышечных волокон.

При раздражении двигательного нерва, когда мышца приводится в действие поступающими в него импульсами, утомление в первую очередь развивается не в самой мышце, а в концевых пластинах двигательной единицы ( сам нерв относительно неутомляемый). В результате мышца перестает отзываться на раздражения, подаваемые через двигательный нерв (исчезает непрямая возбудимость мышцы), но продолжает еще давать значительные сокращения в ответ на раздражение. приложенное к ней самой (т.е. сохранена прямая возбудимость).

Утомление изолированной скелетной мышцы обусловлено накоплением в мышечных волокнах - молочной и пировиноградной кислот, снижающих возможность генерировать потенциал действия. Кроме того, нарушаются процессы ресинтеза АТФ и креатинфосфата, необходимых для энергообеспечения мышечного сокращения. В процессе утомления может происходить разобщение элетктромеханического сопряжения: в ответ на генерацию потенциала действия мышца не сокращается, так как передача через систему Т-трубочек на цистерны саркоплазматического ретикулума при утомлении мышцы блокируется.

Существенное влияние на исходное состояние мышечной ткани оказывает недостаточнойсть двигательной активности - гипокинезия. Уже через 7-8 суток неподвижного лежания у людей резко падает мышечная сила, нарушается координация не только в сложных, но и в простых движениях, изменяются физико-химические свойства мышечных белков. Нарушения в мышечной ткани при гипокинезии обусловлены изменениями на уровне воспроизводства клеточных структур в цепи ДНК  РНК  белок.

При физической нагрузке “срочная” адаптация двигательного аппарата характеризуется рекрутированием (вовлечением в реакцию) лишь части двигательных единиц, т.е. мотонейронов и связанных с ними мышечных волокон: в случае нетренированной мышц примерно 30-50 % имеющихся единиц, в то время как в состоянии тренированности число вовлеченных в сокращение моторных единиц достигает 80-90 % и более (Ф.З.Меерсон, М.Г.Пшенникова, 1988).

При тренированности в скелетных мышцах на основе активации синтеза нуклеиновых кислот и белков развивается выраженная рабочая гипертрофия, реализующаяся за счет массы имеющихся мышечных волокон “быстрого” или “медленного” типа в зависимости от вида нагрузки, увеличивается энергообеспечение мышц, что происходит вследствие роста мощности системы преобразования энергии, выражающейся увеличением числа и массы митохондрий, росте популяции ферментов гликолиза и гликогенолиза, увеличении содержания в мышечных волокнах гликогена и гликогенсинтетазы, усилением АТФ-азной активности миофибрилл, связанного, по-видимому, с изменением субъединичного состава миозина. Наряду с увеличением системы окислительного ресинтеза АТФ повышается активность еще одного пути образования АТФ, реализующегося при недостатке кислорода, показателем интенсивности которого является содержание сукцината в крови. Рост активности липопротеинлипаз повышает доступность триглицеридов, что наряду с усилением мощности системы митохондрий способствует утилизации жирных кислот.

За счет увеличения мощности системы энергообеспечения в тренированной скелетной мышце в ответ на высокие, но привычные нагрузки не происходит значительного снижения концентрации гликогена, креатинфосфата м подъема аммиака и лактата в мышечной ткани, играющих важную роль в генезе утомления и уменьшения работоспособности.

В мышечных волокнах возрастает мощность системы транспорта Са²⁺ к сократительным элементам.

Ядро увеличивается в размерах, в нем образуются множественные выпячивания, которые увеличивают площадь контакта с цитоплазмой.

Исходное состояние железистой ткани.

Исходное состояние желез желудочно-кишечного тракта определяет количество и качественный состав слюны, желудочного и кишечного соков.

Исходное состояние потовых желез, как и мышц, зависит от тренированности. У лиц, привыкших к повышенной температуре внешней среды, они выделяют больше пота, но с меньшим содержанием твердых веществ, а при тренировке к мышечной работе они секретируют меньше пота.

Данные о роли исходного состояния желез внутренней секреции на одиночный раздражитель немногочисленны и больше касаются не физиологических условий, а патологии. Повышенная или пониженная продукция гормонов получили названия соотвественно гипер- и гипофункции железы. При действии раздражителя ткань выбрасывает в кровь большую или меньшую порцию (или квант) гормона. Так при опухоли мозгового слоя надпочечников - феохромоцитоме, при которой железа больше, чем в норме продуцирует адреналин и норадреналин, механическое воздействие на железу (например, при пальпации) вызывает одномоментный выброс в кровь большого колическва катехоламинов и развитие типично клинической картины.

Исходное состояние той или иной железы во многом изменяет стереотипную реакцию эндокринной системы на стресс, что приводит к развитию болезней адаптации (согласно концепции Г.Селье).

Реакция на раздражитель возбудимых тканей, определяется еще и тем, в каком состоянии находится организм - бодрствования или сна.

Сон - (от лат. somnus, se omnia, se omnis - если все) - регулярно повторяю-щееся, легко обратимое состояние организма, которое характеризуется относительным покоем, а также значительным повышением порога реакций на внешние стимулы по сравнению с состоянием бодрствования.

Существует несколько видов сна: 1) периодический ежесуточный сон; 2) периодический сезонный сон (зимняя или летняя спячка животных); 3) наркоти-ческий сон, вызываемый различными химическими или физическими агентами; 4) гипнотический сон; 5) патологический сон. Первые два являются разновидностями физиологического сна, последние три вида - следствие особых нефизиологических воздействий на организм.

К сожалению на сегодняшний день нет единой теории сна. На воз-никновение этого физиологического состояния существует несколько взглядов.

Первая попытка создать экспериментально обоснованную теорию сна вероятно связана с именем итальянского физиолога Ж.Э.Моссо, сформулировавшего сосудистую теория сна - объясняющую сон как результат обескровливания мозга. Моссо сконструировал специальную “кровать-весы”, на которую укладывался испытуемый и оба конца кровати тщательно уравновешивались. По мере засыпания отмечалось совершенно четкое опускание нижнего ее конца.

Деафферентационная теория сна (Ф.Бремер) - активность ЦНС индуцируется и поддерживается прежде всего сенсорными раздражителями (теория простых рефлексов), а значит для бодрствования необходим хотя бы минимальный уровень активности коры, поддерживаемый сенсорными стимулами, а сон - состояние, обусловленное прежде всего снижением эффективности сенсорной стимуляции мозга, т.е. своего рода деафферентацией. Это положение является ключевым в теории пассивного засыпанная.

Теория информационного дефицита основной причиной сна полагает ограничение сенсорного притока, т.е. сенсорная депривация (резкое ограничение или прекращение притока сенсорной информации) приводит к наступлению сна. Например, колбочковый аппарат сетчатки глаза куриных и других дневных птиц делает их ночью беззащитными, вынуждая к неподвижности, пассивности и сну как защитной реакции. Наоборот, палочковый аппарат глаза филина, совы и других хищников, приспособленных к ночной охоте, теряет свои преимущества днем, и в этих неблагоприятных условиях защитная неподвижность обеспечивается дневным сноподобным состоянием.

В клинике наблюдали больного, у которого из всех органов чувств сохранились функции только одного глаза и одного уха. Пока глаз мог видеть, а ухо слышать, человек бодрствовал, но как только врачи закрывали у больного эти единственные пути общения с внешним миром, пациент тотчас засыпал.

У больной в клинике С.П.Боткина, из всех органов чувств функционировали только рецепторы осязания и мышечного чувства одной из рук. Большую часть суток она спала и просыпалась только тогда, если дотрагивались до ее рук.

Акад. А.Д.Сперанский и В.С.Галкин перерезали у собаки зрительные и обонятельные нервы и разрушали обе улитки внутреннего уха, после чего животное впадало в сонное состояние, которое продолжалось свыше 23 ч в сутки и просыпалось на короткое время от голода или при переполнении прямой кишки и мочевого пузыря.

Ретикулярная теория - сон возникает во всех случаях, когда устраняются активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга. В ретикулярной формации ствола мозга находится множество диффузно расположенных нейронов, аксоны которых идут почти ко всем областям головного мозга, за исключением неокортекса. Согласно исследованиям Моруцци и Мэгуна (G. Moruzzi, H.W. Magoun), выполненным в конце 40-х годов, электрическое раздражение этой структуры у спящих кошек приводит к мгновенному их пробуждению и, наоборот, повреждение ретикулярной формации вызывает постоянный сон, напоминающий кому, в то время как перерезка только сенсорных трактов, проходящих через ствол мозга, такого эффекта не дает. Ретикулярную формацию стали рассматривать как отдел, единственная функция которого - поддерживать необходимый для бодрствования уровень активности мозга за счет активирующей импульсации (отсюда и термин - “восходящая активирующая ретикулярная система” - ВАРС). Эта теория рассматривает бодрствование как результат работы ВАРС, а сон возникает, когда ее активность либо пассивно, либо под влиянием внешних факторов снижается.

Установлены также нисходящие влияния коры мозга на подкорковые образования, в частности фронтальных отделов коры больших полушарий на лимбические структуры мозга и гипоталамические “центры сна”.

Показано, что в бодрствующем состоянии, при наличии восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга, нейроны лобной коры тормозят активность нейронов “центров сна” заднего гипоталамуса.

Как полагают, переход от сна к бодрствованию и обратно обусловлен значительными колебаниями уровня восходящей активации ретикулярного происхождения, который в свою очередь зависит от 1) количества сенсорных импульсов, поступающих в ретикулярную формацию по коллатералям специфических путей, проходящих в стволе мозга (здесь ретикулярная теория смыкается с деафферентационной), 2) активности нисходящих волокон от коры и подкорковых структур, что подразумевает двусторонние связи между передним мозгом и стволовыми отделами.

Небольшие колебания импульсации ВАРС имеют место и во время бодрствования, вызывая некоторые изменения общего поведения (например, внимательности).

Теория нервных центров сна основывается на наблюдениях Гесса, что стимуляция определенных зон гипоталамуса (задних отделов) или ретикулярной формации может вызвать у кошек сон. При изучении мозга людей, погибших от эпидемии летаргического энцефалита, были обнаружены изменения в задней стенке третьего желудочка мозга и в стенках сильвиевого водопровода, т.е. на границе среднего и промежуточного мозга. Этот участок был назван центром сна, а участок кпереди от него - центром бодрствования (Экономо, 1916-1917). Вероятно, в этом случае поражается ретикулярная формация вокруг сильвиевого водопровода.

Исследование сна новорожденных и животных после удаления коры больших полушарий (ситуации, при которых отсутствует нисходящее влияние лобной коры на подкорковые структуры), в результате чего гипоталамические “центры сна” находятся в активном состоянии и оказывают тормозное влияние на нейроны ретикулярной формации ствола мозга показали, что только возбуждение расположенных в латеральном гипоталамусе “центров голода” тормозит активность “центров сна” вызывает пробуждение.

Теория разлитого торможения, предложенная И.П.Павловым, утверждает, что сон представляет собой разлитое торможение кортикальных и субкортикальных структур, прекращение контакта с внешним миром, угашение афферентной и эфферентной активности, отключение на период сна условных и безусловных рефлексов, а также развитие общей и частной релаксации. Современные физиологические исследования не подтвердили наличие разлитого торможения. Более того микроэлектродные исследования обнаружили высокую степень активности нейронов во время сна практически во всех отделах коры большого мозга.

Корково-подкорковая теория сна П.К.Анохина - исходит и ведущего постулата о том, что какова бы ни была причина сна, состояние сна связано с важнейшим механизмом - снижением восходящих активирующих влияний подкорковых образований в кору мозга.

Серотонинергическая теория сна - в верхних отделах ствола мозга расположены две области - ядра шва и голубое пятно, у нейронов которых также обширные проекции, как у нейронов ретикулярной формации, т.е. достигающие многих областей ЦНС. Медиатором в клетках ядер шва служит серотонин (5-гидр-окситриптамин, 5НТ), а голубого пятна - норадреналин. В конце 1960-х гг. на основании ряда фактов М.Жуве пришел к выводу, что эти две нейронные системы, особенно ядра шва, играют важнейшую роль в возникновении сна.

При искусственном раздражении ядер шва повышается образование серотонина, который уменьшает восходящую активность нейронов гигантоклеточной области и нейронов ретикулярной формации среднего мозга. Вследствие этого активирующее влияние снижается и наступает медленный сон. При разрушении ядер шва или подавлении синтеза серотонина появляется бессонница. Примечательно, что у много спящих людей серотонина образуется больше, чем у мало спящих.

С активностью нейронов голубого пятна связывают наступление парадоксального сна. Предполагают, что его наступление связано с подавлением активности ядер шва под влиянием нейронов голубого пятна. В результате этого повышается восходящая активность холинергических нейронов гигантоклеточной области моста.

К сожалению, в своем первоначальном виде эта теория неверна. Сейчас доказано, что нейроны ядер шва наиболее активны и выделяют максимум серотонина не во время сна, а при бодрствовании. Однако, судя по результатам недавних исследований серотонин служит и медиатором в процессе пробуждения, и “гормоном сна” в бодрствующем состоянии, стимулируя синтез или высвобождение “веществ сна” или “факторов сна”, сон вызывающих.

Гуморальная теория сна связывает наступление сна с накоплением продуктов метаболизма во время периода бодрствования. Соотвественно, во время сна их концентрация в организме восстанавливается за счет удаления или обменных процессов. Из мочи и спинномозговой жидкости человека и животных выделен гликопротеид - фактор S, который при своем введении интактным животным вызывает медленноволновый сон. Имеется, по-видимому, и фактор сна с быстрым движением глаз (БДГ).

Выделены нейропептиды, которые в дозе 1_*10^-6 г/кг массы вызывают сон животного.

Существует и другой вариант гуморальной теории, по которому факторы сна образуются и выделяются во сне. К ним относят индуцирующий глубокий сон нонапептид (в настоящее врем уже синтезированный) - пептид “дельта-сна” (DSIP - delta-sleep inducing peptide).

Однако пока неизвестно принимают ли участие “вещества сна” какую-либо роль в его физиологической регуляции. Более того, выделенные пептиды часто проявляют свой эффект лишь у определенного вида животных.

Анализируя все теории сна можно прийти к заключению, что ни одна из них не дает исчерпывающего и абсолютно удовлетворительного объяснения процессу смены бодрствования сном и наоборот. Более того каждая из них, основываясь лишь на каком-то одном аспекте проблемы безусловно отличается односторонностью и встречает определенные возражения, поскольку всегда можно представить экспериментальные данные, которым так или иная гипотеза противоречит. Вместе с тем, несмотря на все разнообразие приведенных теорий сна, все они едины в одном, что состояние естественного сна представляет иную организацию активности головного мозга, отличающуюся от активности мозга в состоянии бодрствования. Нельзя считать, что сон заключается только в отсутствии мозговой деятельности, характерной для бодрствования, т.е. в “отдыхе головного мозга”. Напротив, нейрофизиологические данные не оставляют сомнения в том, что нейронная активность мозга во время различных фаз сна столь же сложна, как и в период бодрствования.

Таким образом, сон (или, точнее его отдельные фазы) представляют собой чередование различных функциональных состояний головного мозга, а не отсутствие координированной активности нервных клеток.

В пользу такого утверждения свидетельствуют многочисленные данные, касающиеся сна животных.

Многие птицы умеют спать на лету. Утомившийся аист перелетает в центр стаи и закрывает глаза. При этом у него обостряется слух, и он слышит шум крыльев спереди и сзади и не сбивается с общего курса.

Акулы круглые сутки плавают, чтобы вода постоянно омывала жабры, через которые они получают кислород. По-видимому сон у них раздроблен на очень мелкие кусочки.

Дельфины, которые относятся к вторичноводным млекопитающим, т.е. потомкам животных, которые выбрались на сушу, научились дышать легкими, а затем снова вернулись в воду, вынуждены каждые пять пять-десть минут подниматься на поверхность и делать вдох. Вынырнуть и сделать вдох - это целенаправленное действие, для которого требуется слаженная работа мозга и мышц, и его невозможно совершить во сне. При исследовании энцефолограммы дельфинов выяснилось, что дельфины спят одновременно с бодрствованием. Сначала спит одно полушарие мозга, а затем другое, то есть управление дыханием и телодвижанием переодически переходит из правого полушария в левое. Именно поэтому дельфины закрывают то один, то другой глаз.

У рыб также найдены особые формы сна. У карликового сомика есть три формы поведения: бодрствование и две формы покоя, заменяющие ему сон. У земноводных, наиболее известным представителем которых является лягушка, найдено три формы покоя. В покое № 3 -мышцы у лягушки совсем расслаблены, в покое № 2 - несколько напряжены. Особенно интересен покой № 1, когда внезапно, без видимых причин лягушка застывает в позе, никак не вяжущейся с отдыхом. Лягушку легко перевести в это состояние - достаточно взяв ее в руки внезапно перевернуть, после чего ее можно положить на бок, загнуть лапки - ее мышцы будут податливы, но сама она не шелохнется. Этот покой № 1 по сути точная копия хорошо известной врачам каталепсии (catalepsia; греч. katalepsia - схватывание синоним - восковидная ригидность - rigiditas ceroidea; лат. rigiditas - твердость, жесткость, оцепенение - продолжительное сохранение туловищем или конечностями больного приданной им позы).

Животные очень много времени проводят в каталептическом покое: сомик - треть суток, черепаха - около половины, травяная лягушка - почти две трети. Куры отводят этому состоянию пятую часть суток, совы четверть. В последнем случае следует развеять миф о дневном сне сов. Днем совы не спят, но находятся в “покое”, а спят ночью. Бодрствуют они в сумерках и лишь отчасти ночью.

У куриц, кроликов, ягнят и насекомых аналогичного состояния (каталепсии) можно достичь и искусственно. Достаточно курицу положить на стол, прижать к нему клюв, провести мелом черту от клюва вперед или начертить круг и убрать руки. “Самая дикая курица сидит совершенно неподвижно, устремив взгляд на черту” - писал еще в XVII веке немецкий ученый Даниель Швентер. На электоэнцефалограмме (ЭЭГ) в это время регистрируется своеобразная смесь ритмов сна и бодрствования, свойственная состоянию гипноза.

Состояние возбудимых тканей во время сна.

Наиболее интересные результаты были получены при изучении ночного сна человека с использованием непрерывной записи на многоканальном регистраторе электрической активности мозга - элетроэнцефалограммы (ЭЭГ) в различных точках (чаще всего в лобных, затылочных и теменных долях) синхронно с регистрацией быстрых (БДГ) и медленных (МДГ) движений глаз, элетромиограммы скелетной мускулатуры, а также ряд вегетативных показателей - деятельности сердца, пищеварительного тракта, дыхания, температуры и т.п., которые могут быть дополнены фиксацией изменений активности эндокринной системы.

Оказалось, что сон представляет собой совокупность двух чередующихся фаз: “медленного” или “ортодоксального” сна и “быстрого” или “парадоксально-го” сна. Названия этих фаз определяются особенностями ЭЭГ: во время “медленного “ сна регистрируются преимущественно медленные волны, т.е. он является медленноволновым или синхронизированным, поскольку основная масса нейронов разряжается синхронно, а во время “быстрого” или “парадоксального” сна волны быстро сменяют друг друга - в результате асинхронной разрядки, т.е. он является десинхронизированным.

Нервная ткань. У бодрствующего человека на ЭЭГ регистрируется -ритм, который характеризуется низкой амплитудой и быстрой частотой (13-26 Гц), колебаний биопотенциалов.

Запись ЭЭГ во время сна свидетельствует о перестройке организации активности нервной ткани головного мозга, в фазе “медленного сна”(медленноволнового или синхронизированного сна) выделяют четыре (обозначены римскими цифрами) или пять стадий (обозначены как стадии А-Е).

Когда человек ложится и закрывает глаза, собираясь уснуть, активность мозга изменяется, к -ритму добавляются и постепенно становятся все более многочисленными волны -ритма, которые больше по амплитуде и меньше по частоте (8-12 Гц). Если учесть, что на ЭЭГ регистрируется суммарная активность разряжающихся асинхронно нейронов (а суммируются при этом противоположно направленные отклонения), то смену -ритма на -ритм можно связать с тем, что при переходе от бодрствования ко сну все большее количество нейронов начинает разряжаться одновременно, их ритм синхронизируется.

В состоянии расслабленного бодрствования преобладает -ритм с измененной амплитудой.

В стадии А (I-стадия) сна указанный ритм постепенно исчезает, и между его эпизодами появляются все более длительные интервалы с очень мелкими -волнами (4-7 Гц). Это соответствует переходу от бодрствования ко сну, причем многие авторы относят А стадию еще к бодрствованию. В течение ночного сна эта стадия обычно непродолжительна (1-7 мин). Иногда можно наблюдать медленные движения глазных яблок (МДГ), при этом быстрые их движения (БДГ) полностью отсутствуют.

Для стадии В (засыпание и самый поверхностный сон) характерны -волны. В конце ее над прецентральной областью мозга можно записать высокоамплитудные “вертекс-зубцы” (двухфазовые волны с амплитудой около 200 мкВ на общем фоне элетрической активности амплитудой 50-75 мкВ) длительностью 3-5 с, предвещающие следующую стадию.

Стадия С (II-стадия) (поверхностный сон) после появления “вертекс-зубцов” спящий человек уже не различает слабые внешние раздражители. Характерной особенностью биоэлектрической активности мозга в этой фазе служат веретенообразные всплески -ритма (“сонные веретена” - напоминающие по форме веретено комплексы волн с частотой 12-15 Гц. Продолжительность таких комплексов не превышает 1 секунды) и К-комплексы (высокоамплитудный вертекс-потенциал с последующим “сонным веретеном”). Эта стадия является наиболее продолжительной из всех; она может занимать около 50% времени всего ночного сна. Движения глаз не наблюдается.

В стадию D (III-стадия) - (умеренно глубокий сон) регистрируются -волны частотой 3.0-3.5 Гц (амплитуда выше 75 мкВ).

В стадии Е (IV-стадия) - (глубокий сон) - медленные (синхронизированные) колебания, представляющие собой почти исключительно крупные крайне медленные -волны (частотой 0.7-1.2 Гц), на которые эпизодически накладываются мелкие -волны. Отсутствует движения глаз. Эту стадию называют еще дельта-сном, во время которого человека очень сложно разбудить.

Примерно через 80-100 минут после засыпания медленный сон сменяется стадией быстрого сна ( парадоксального или десинхронизированного сна), который длится 15-20 минут. В этой стадии резко изменяется характер ЭЭГ; медленные волны сменяются низкоамплитудными быстрыми (до 22 Гц), на фоне которых наблюдаются остроконечные пикообразные волны. Эта картина больше напоминает ЭЭГ во время бодрствования (-ритм). Изменения ЭЭГ сочетаются с эпизодами быстрых движений глаз (БДГ). Их можно наблюдать как через сомкнутые веки спящего, так и при записи электроокулографии. БДГ настолько характерны для данной фазы, что ее называют сном с БДГ. Остальная мускулатура в этот период, как и во время глубокого сна, практически атонична, если не считать иногда возникающих судорожных сокращений мышц лица и пальцев.

В филогенезе БДГ-сон появился сравнительно недавно. У рыб и пресмыкающихся этой фазы нет. У птиц фазы БДГ-сна непродолжительны и в совокупности составляют менее 1% общей длительности сна. Напротив, у всех млекопитающих на долю БДГ-сна приходится значительно больше времени. Интересно, что у плотоядных видов (человека, кошки, собаки и т.д.) БДГ-сон существенно продолжительнее (в среднем около 20% общей длительности сна, чем у их жертв (у кролика и жвачных животных в среднем около 5-10%).

В тоже время в онтогенезе у новорожденных млекопитающих, как и у человека на долю БДГ-сна приходится значительно большее время, чем у взрослых особей.

Стадии медленного и парадоксального сна образуют единый комплекс который на протяжении ночи повторяется три-пять раз. Как правило максимальная его глубина при каждом таком цикле убывает к утру, когда стадия Е уже не достигается или становится очень короткой.

Количество таких циклов индивидуально, а поскольку сущность сна сводится к изменению соотношения между процессами возбуждения и торможения, т.е. тоже явление, которое определяет тип нервной деятельности, то следует предположить связь между темпераментом и продолжительностью необходимого сна. Действительно, мы из практики мы знаем, что возбудимому холерику вполне достаточно 6-7 час сна в сутки (а некоторым людям даже 5 час), тогда как флегматики должны спать более продолжительное время - 8, а иногда и 9 час. “Мыслители” должны спать дольше, чем “художники” и лица, сочетающие признаки и тех и других.

П.Хаури приводит данные обследования 70-летней медицинской сестры, которая на протяжении всей своей жизни спала в среднем 1 час в сутки и не чувствовала себя усталой, а также другой женщины спавшей не более 3 часов в сутки. Вместе с тем есть люди, которым надо спать 9 часов (тут “колесо сна” совершит 6 оборотов).

Отмеченное положение подтверждают наблюдения за сном выдающихся исторических личностей. Так Петр I спал 5 часов, а знаменитый американский изобретатель Эдисон - всего 2 часа в сутки (тут было, видимо, всего два цикла, а может быть, и один-единственный).

Наполеон, спавший 4 часа в сутки (впрочем как и А.В.Суворов) установил следующие нормы сна: солдату - 5 часов, ученому - 6, дураку - 7, женщине - 8.

Обычно при описании сна основное внимание уделяют состоянию нервной ткани, в то время как имеется существенная перестройка и других возбудимых тканей: мышечной и железистой.

Мышечная ткань. На протяжении всех стадий “медленного” сна тонус скелетной мускулатуры прогрессивно падает, в “быстром” сне мышечный тонус отсутствует. Во время медленноволнового сна регистрируются низкоамплитудные мышечные потенциалы. Движения обратно пропорциональны глубине сна, в норме человек 8-10 раз за ночь меняет позу.

До минимума снижается частота сокращений сердца.

Значительно падает активность и гладкой мускулатуры, результатом чего будет снижение моторной функции желудочно-кишечного тракта по мере углубления “медленного” сна и практически полностью отсутствие в фазу “быстрого” сна. Понижается и артериальное давление.

Вместе с тем снижение мышечного тонуса у человека отмечается не всегда и не во всех группах мышц. У спящего усиливаются тонус и сокращение замыкательных мышц и сфинктеров (круговые мышцы глаза, зрачка, жевательной мускулатуры, сфинктеров мочеиспускательного канала, прямой кишки). Повышение мышечного тонуса отдельных групп мышц находит свое отражение в целом ряде двигательных актов. Брикомания (скрежетание зубами во сне) - представляет собой рудиментарный рефлекс, служащий для заточки зубов у животных. Снохождение (сомнамбулизм) - может наблюдаться в любом возрасте, хотя чаще отмечается у детей и молодых людей. Во время снохождения глаза человека широко открыты, взгляд устремлен вперед - как бы в пространство. Внешние раздражители не вызывают никаких реакций. Движения человека угловатые и неуклюжие. Оно возникает преимущественно во время глубокого сна, и поэтому его нельзя считать двигательным проявлением сновидений. Несмотря на то, что глаза человека в момент снохождения открыты, на ЭЭГ в таких случаях регистрируется -ритм. Сомнамбулизм считают особой формой бодрствования, при которой преобразование чувствительной информации в двигательные акты сохранено, однако сознание заторможено.

Исследования в области сна проводят в основном на кошках. У этих животных сон занимает примерно 2/3 жизни, причем обычно фазы медленного сна длительностью 10-20 мин чередуются с фазами БДГ-сна продолжительностью 6-7 мин. Во время неБДГ-сна у кошек сохраняется достаточно высокий мышечный тонус, о чем свидетельствует их характерная поза (лежит на брюшке, свернув перед мордочкой лапы - см. рис. ) и их можно легко разбудить; в течение же БДГ-сна порог пробуждения у кошек значительно выше, а мускулатура полностью расслаблена (животное лежит на боку). Таким образом, у кошек фаза БДГ-сна проявляется характерным положением тела.

Сохранение мышечного тонуса у животных определяет весьма характерную позу последних во время сна. Лев ложится на спину и засыпает, скрестив лапы на груди, как Наполеон. Слон и горный козел опускаются на брюхо. Но слон опускает голову, подпирая ее бивнями, а козел запрокидывает голову назад и задирает бороду кверху, чтобы рога не воткнулись в землю. Летучая мышь зацепляется за что нибудь и повисает вниз головой. Муха может спать на потолке вверх ногами. Шимпанзе любит спать в гнезде из свежих веток и листьев, устраивая своеобразный гамак. Коровы и козы могут спать стоя. Аисты и цапли спят стоя, поджав одну ногу.

Железистая ткань. Секреторная активность желудочно-кишечного тракта во время “медленного” сна уменьшается и практически полностью отсутствует в “быстром” сне.

Продукция гормонов, в большом количестве вырабатывающихся в часы бодрствования: адреналина, стимулирующего реакцию организма в ситуации “сражайся или спасайся”, увеличивающего частоту сердечных сокращений и повышающего кровяное давление, и кортикостероидов, обеспечивающих адаптивные реакции при стрессорных воздействиях, - во время сна снижается и возрастает перед просыпанием, что помогает организму “набрать обороты” в утренние часы. Однако эти гормоны сдерживают в период бодрствования продукцию соматоропного гормона (СТГ), поэтому во время сна последний продуцируется и секретируется в кровь в большем количестве. Именно поэтому эндокринологи считают более эффективным давать детям, нуждающимся в дополнительном количестве гормона роста, лекарственные препараты вечером, а не днем.

Признается, что со сном связаны ритмы секреции СТГ, паратгормона, пролактина и пубертантного выброса ЛГ. Максимальный уровень каждого из этих гормонов достигается через свой собственный промежуток времени после наступления сна. Сдвиг времени сна немедленно сдвигает и время регистрации максимальной концентрации этих гормонов, причем временной промежуток между наступлением сна и появлением пикового значения концентрации каждого из них сохраняется.

Уменьшается слезоотделение и часто слюноотделение, что вызывает сухость слизистых оболочек глаз и ротовой полости.

Значительно увеличивается потоотделение, особенно у грудных детей и некоторых больных.

Бодрствующий организм активно взаимодействует с окружающей средой, отвечая на внешние раздражения адекватными реакциями. В состоянии сна эта связь с окружающим миром в значительной степени ослабляется, хотя и не исчезает полностью.

Все виды рецепции резко понижены. Рефлекторные функции во время сна снижены, условные рефлексы заторможены, безусловные значительно ослаблены. Порог раздражения этих рефлексов возрастает, а латентный период удлиняется. Чтобы вызвать у спящего ту или иную реакцию, требуется применить гораздо большую силу раздражения, чем в период бодрствования. У человека в глубоком сне без сновидений отсутствует сознание.

К раздражениям, по отношению к которым реактивность сохранена и которые быстро вызывают пробуждение, принадлежат сигналы, представляющие высокую биологическую или социальную значимость для данного индивидуума. Так, например, мать пробуждается при слабом плаче ребенка, но не реагирует на другие более сильные звуки; дежурный просыпается при телефонном звонке, военный мгновенно вскакивает при звуке тревоги и т.д.

Отталкиваясь от этих наблюдений было сформулировано понятие о “сторожевых пунктах” сна как частичном бодрствовании во время сна. Их существование объясняется наличием определенных каналов ревербирации возбуждений между подкорковыми структурами и корой больших полушарий во время сна. Сторожевой пункт или очаг может определяться сигнализацией от внутренних органов, внутренними метаболическими потребностями и внешними жизненно важными обстоятельствами. Иногда “сторожевые пункты” могут иметь прогностическое значение, например, в случае патологических изменений в том или ином органе, усиленная импульсация от которого может определять характер сновидений и быть своего рода прогнозом заболевания, которое еще не ощущается в бодрствующем состоянии.

В картине сна сенсомоторные изменения являются доминирующими по сравнению с изменениями вегетативных функций, хотя дыхание становится значительно реже, ровнее, обмен веществ и температура тела, частота сердечных сокращений, артериальное давление и диурез снижаются.

Подводя итог, следует заметить, что сон не следует рассматривать, как это считалось длительное время, в качестве отдыха, восстановления энергии клеток после активного бодрствования. Оказалось, что активность мозга во время сна часто превосходит дневные уровни (активность нейронов ряда корковых структур мозга - моторной, зрительной и др. областей - существенно возрастает), а следовательно он представляет собой активный физиологический процесс или второе, наряду с бодрствованием, состояние организма. Полагают, что потребность в сне связана с тем, что именно при таком режиме работы клетки мозга оказываются как бы отключенными от периферических раздражителей, благодаря чему становится возможной переработка информации, которя поступила в мозг в период бодрствования. Этот процесс, очевидно, происходит в период “быстрого” или “парадоксального” сна.

Существует точка зрения на сон, как на состояние, активно подготавливающее организм к предстоящей активной деятельности.

Сезонная спячка - достаточно широко распространена в животном мире. Выделяют зимнюю (все виды сонь, суслики, сурки, барсуки, медведи) и летнюю (насекомоядные - ежи; грызуны- желтый суслик; лемуры) спячку. Механизмы сезонной спячки практически не изучены. Однако существуют наболюдения, что выработанные у летучих мышей, ежей, хомяков двигательные условные рефлексы исчезают после зимней спячки. Вместе с тем удаление больших полушарий у летучих мышей препятствует развитию характерных для спячки перестроек терморегуляции.

Гипноз - (греч. hypnos - сон) - это искусственный сон, обычно вызываемый другим лицом. Гипонотическое состояние создается либо монотонными (однообразные движения гипнотизера - пассы, бликисветовые блики в глазах гипонотизера, стеклянного или металического шарика, звук метронома и др.), либо, наоборот, резкими воздействиями.

Для объяснения гипноза, также как и сна, существуют различные теории.

Школой И.П.Павлова создана теория частичного сна, согласно которой торможение не захватывает большие полушария целиком, остаются отдельные очаги возбуждения. В зависимости от того, где эти очаги находятся гипнотизируемый производит разные действия или испытывает различные ощущения.

Школой З.Фрейда предложена теория психоанализа, ставящая во главу угла взаимоотношения гипонотизера и гипнотизируемого (“сумасшествие вдвоем”).

К.В.Судаков связывает гипноз с возбуждением лимбико-гипоталамических структур на фоне сохраняющейся части восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору, определяющих поведенческую деятельность.

Существенное влияние на деятельность нервной системы оказывают также фармакологические вещества, гормоны и медиаторы. Так бром концентрирует и усиливает торможение и благоприятствует образованию дифференцировочного торможения. При этом его действие зависит от дозы и типа нервной системы. У животного сильного типа нервной системы очень малые дозы не действуют на торможение, небольшие дозы оказывают благоприятное действие, а большие - чрезмерно усиливают торможение и вызывают его иррадиацию. Кофеин усиливает возбуждение и действует также только в малых дозах, а в больших - вызывает переход возбуждения в торможение. Алкоголь снижает работоспособность нейронов больших полушарий, вначале он ослабляет торможение, а затем возбуждение. Никотин в малых дозах ослабляет торможение и усиливает возбуждение, а в больших дозах ослабляет и возбуждение. Серотонин в малых дозах усиливает условнорефлекторное возбуждение, а выключение его действия вызывает рассторойства психики (в норме его концентрация в лимбической и подьбугровой областях в 10 раз выше, чем в коре). ГАМК в определенных дозах тормозит функции больших полушарий мозга. При введении в организм больших доз ацетилхолина уменьшаются на несколько дней условные рефлексы, а при подавлении деятельности холинэстеразы малые его дозы усиливают условные рефлексы. Уменьшение синтеза ацетилхолина приводит к ослаблению условного торможения.

Гормоны: АКТГ, адреналин, норадреналин, тироксин - оказывают эффект в зависимости от дозы. Малые дозы адреналина и тироксина усиливают условные рефлексы, а норадреналина, АКТГ - тормозят.

Влияние физической и умственной работы. При мышечной работе вначале происходит усиление возбудительных процессов и положительные условные рефлексы возрастают, но при увеличении продолжительности работы или ее тяжести наступает угнетение условных рефлексов, развивается охранительное торможение и общая картина утомления.

Интенсивная умственная работа стимулирует условные рефлексы лишь на простые сигналы, но сложные, особенно с участием словесных раздражителей, несколько ухудшаются.

Влияние питания. Голодание вначале несколько усиливает условно-рефлекторную деятельность, а затем угнетает ее: в первую очередь нарушаются процессы внутреннего торможения (разрушаются дифференцировки, запаздывание и т.п.), во вторую - возбуждения (ослабевают положительные условные реакции). Особе значение в этих нарушениях отводится белковой недостаточности пищи. Избыток жиров способствует повышению возбудимости высших отделов мозга, а углеводов - ее понижению. Авитаминозы, особенно недостаток в пище витаминов С и группы В, сопровождается резким ослаблением условных рефлексов.

Влияние физических факторов среды. Умереннное освещение необходимо для условно-рефлекторной деятельности, которая в темноте резко снижаетеся.

Пребывание в условиях повышенной температуры нарушает прежде всего подвижность нервных процнессов, особенно тормозного, и ослабляет главным образом возбудительный.

Понижение атмосферного давления вызывает вначале ослабление тормозных процессов, азатем угнетение всех условных рефлексов.

Ионизирующее излучение в первые часы растормаживает отрицательные и тормозит положительные условные рефлексы. Эти явления нарастают в течение нескольких дней, но затем восстанаваливаются. Однако, через 2-3 недели развивается вторичное угнетение условно-рефлекторной деятельности, которое соотвествует времени развития клинической картины лучевой болезни.

Прохождение сигнала по клеточным ансамблям не является простым механическим процессом. Под его влияние в клеточных ассоциациях происходят существенные изменения. Сигнал оставляет в них свой след. Это явление определяет ПАМЯТЬ.

Строго говоря, память не уникальное свойство живого организма. Лежащий на дороге камень сохраняет следы всех воздействий на него. В физике существует понятие память металла, т.е восстанавливать при определенных условиях свою первоначальную форму.

В физиологии в понятии память объединяют четыре тесно связанные между собой процесса: запоминание, хранение, узнавание, воспроизведение. Наиболее исследованы генетическая, иммунологическая, эндокринологическая (эндокрин-ная) и нейрогенная память. Нейрогенная память начала изучаться раньше других, поэтому именно по ней накоплен самый обширный экспериментальный материал.

Нейрогенная память - Выделяют различные формы нейрогенной памяти, различающиеся по происхождению и некоторым особенностям. Чаще всего выделяют образную память, возникающую при однократном восприятии запоминаемой ситуации (например, места расположения кормушки с кормом), условнорефлекторную память, возникающую в повторных сочетаний условного и безусловного раздражителей при выработке условного рефлекса, эмоциональную память, проявляющуюся в закреплении и последующем воспроизведении определенных эмоциональных состояний, и свойственную только человеку словесно-логическую память. Помимо этого, выделяют модально-специфические виды памяти: зрительную, слуховую, двигательную и т.п.

Однако чаще всего нейрогенную память подразделяют на поведенческую и когнитивную.

Поведенческая память (условно-рефлекторное научение)

Безусловный рефлекс - врожденная реакция, обусловленная жесткими нейронными связями в цепочке рецептор-эффектор. Любое животное, независимо от предшествующего опыта в ответ на болевое раздражение отдернет конечность, согнув ее во всех суставах (сгибательный безусловный рефлекс).

Условный рефлекс - связь между возбуждением рецепторов и характерным ответом эффекторных органов устанавливается в процессе научения.

Импринтинг - (англ. imprint - оставлять след, запечетлевать, фиксировать) - почная и быстрая фиксация в памяти животного признаков (облика) какого-либо объекта (например, у новорожденных зрячих млекопитающих и вылупившихся из яйца зрелорождающихся - выводковых- птенцов, а также мальков рыб, ухаживающих за своим потомством, облика матери, а при ее отсутствии любых существ и объектов, ее заменяющих - человека, геометрической фигуры) - особая форма ассоциативного научения, основанная на врожденной предрасположенности к определенным сочетаниям стимул-реакция. Формирование импринтинга возможно только на поздних этапах эмбрионального и на ранних этапах постэмбрионального развития, в течение фиксированных критических периодов. Это процесс, в результате которого ключевой стимул, а чаще сочетание стимулов, определяющих врожденную реакцию на особей своего вида, оказывается приобретенным. Ярким примером может служить поведение гусят в исследованиях Конрада Лоренца. В первые дни после вылупления гусята следуют (реакция) за матерью-гусыней (сигнал). Однако если естественный уловный раздражитель - гусыня отсутствует, то они следуют за первым же движущимся объектом или за человеком. Следование за родителями происходит на расстоянии, позволяющем детенышам видеть родителей под определенным углом (чем меньше размер родителей или предметов, их иммитирующих, тем ближе детеныши держатся к ним.

Импринтинг, являясь приобретенной схемой реагировния, подобно врожденным, настроен на видовые, а не индивидуальные характеристики. Он характеризуется длительностью, необратимостью и прочностью. Биологический его смысл - обеспечивает долговременную связь новорожденных животных с родителями, с особями своего вида, предпочтение полового партнерства, т.е. идентификацию особей своей видовой принадлежности. Описан только для видов с относительно продолжительными родительско-детскими отношениями.

Механизмы импринтинга связаны с экспрессией в нейронах мозга специфических ранних генов - c-fos и c-jun, функцией которых является перестройка генетического аппарата нервных клеток под влиянием запечлеваемого воздействия.

У взрослых животных по механизму импринтига запечатляется действие жизненно значимых подкрепляющих факторов.

Инструментальный (оперантный) условный рефлекс (лат. operatio - дейст- вие) - син. условный рефлекс II типа - условный рефлекс, в котором выполнение определенной (обычно двигательной) реакции в ответ на условный раздражитель является необходимым условием получения подкрепления (выработка рефлекса по эффекту), в отличие от классического условного рефлекса, где подкрепление дается независимо от наличия условной реакции (выработка по смежности).

Классический условный рефлекс вырабатыается пассивно.

В случае инструментального или оперентного условного рефлекса живот-ное научается новым формам поведения активно. Методика его выработки заключается в том, что вознаграждение или наказание следует непосредственно лишь за той реакцией, которая должна быть усвоена, т.е. осуществляется положительное или отрицательное подкрепление поведения, а животное само воздействует на ситуацию, увеличива положительную или уменьшая отрицательную стимуляцию.

Данный тип научения был открыт американским исследователем Эдвардом Торндайком (Thorndike E.) в опытах с использованием “проблемных” клеток, куда помещали голодных кошек. Последним, чтобы добраться до пищи, находящейся рядом с клеткой, требовалось задеть запорный крючок, открывающий дверь клетки. Поначалу действия кошки носили случайный, хаотичный характер и выбраться из клетки животному удавалось не скоро. После того, как правильное решение было найдено, время нахождения в клетке быстро сокращалось.

В опытах на животных данный тип рефлекса вырабатывают у животных в специальных установках, где автоматически происходит предъявление раздражителя, запись реакции и выдача в соответствии с установленными критериями вознаграждения. Эти устройства получили название камер Скиннера (Skinner B.F.) по имени исследователя, впервые разработавшего этот принцип и заложившего основы изучения инструментального условного рефлекса. Помещенному в камеру животному предъявляют сигнал (например свет), после которого оно нажав на специальный рычаг может автоматически получить пищевое вознаграждение (подкрепление). Раздражители и реакция регистрируются самописцем.

Скиннер сформулировал и основные принципы метода:

1 - любое поведение определяется своими последствиями,

2 - если последствия приятны, то поведение повторяется, если неприятны - не повторяется, безразличным же последствиям вообще не придается значение.

Скиннер разработал также метод формирования поведения путем последовательных приближений, разбивая научение на несколько этапов, на каждом из которых животное поощряется лакомством за действия, приближающиеся к конечной цели.

Используют и другой вариант подкрепления - аверсивное подкрепление - причинение боли (например, удар электрическим током или хлыстом) при совершении неправильных действий.

Основные различия классического условного рефлекса и оперантного представлены в таблице.